6.1: Introducción al movimiento no browniano

Estudios detallados de la evolución contemporánea han revelado una rica variedad de procesos que influyen en cómo evolucionan los rasgos a través del tiempo. Considera los famosos estudios de pinzones de Darwin, Geospiza, en las islas Galápagos realizados por Peter y Rosemary Grant, entre otros (por ejemplo Grant y Grant 2011). Estos estudios han documentado la acción de la selección natural sobre rasgos de una generación a otra. Se puede ver muy claramente cómo los cambios en el clima —especialmente la cantidad de lluvias— afectan la disponibilidad de diferentes tipos de semillas (Grant y Grant 2002). Estos recursos cambiantes a su vez afectan a qué individuos sobreviven dentro de la población. Cuando la selección natural actúa sobre rasgos que pueden heredarse de padres a hijos, esos rasgos evolucionan.

Se puede obtener un conjunto de datos de rasgos morfológicos, incluyendo mediciones del cuerpo y el tamaño y la forma del pico, junto con un árbol filogenético para varias especies de pinzones de Darwin. Imagina que tienes el objetivo de analizar el tempo y el modo de evolución morfológica a través de estas especies de pinzón. Podemos comenzar ajustando un modelo de movimiento browniano a estos datos. Sin embargo, un modelo browniano (que, como aprendimos en el Capítulo 3, corresponde a algunos escenarios simples de evolución de rasgos) difícilmente parece realista para un grupo de pinzones que se sabe que están bajo una selección direccional fuerte y predecible.

El movimiento browniano se usa muy comúnmente en biología comparada: de hecho, una gran cantidad de métodos comparativos que los investigadores utilizan para rasgos continuos asume que los rasgos evolucionan bajo un modelo de movimiento browniano. El alcance de otros modelos más allá del movimiento browniano que podemos usar para modelar datos de rasgos continuos en árboles es algo limitado. Sin embargo, cada vez se están desarrollando más métodos que se liberan de esta limitación, moviendo el campo más allá del movimiento browniano. En este capítulo voy a discutir estos enfoques y lo que nos pueden decir sobre la evolución. También describiré cómo ir más allá del movimiento browniano puede señalar el camino a seguir para los métodos estadísticos comparativos.

En este capítulo, consideraré cuatro formas en que los métodos comparativos pueden ir más allá de los simples modelos de movimiento brownianos: transformando la matriz varianza-covarianza que describe la covariación de rasgos entre especies, incorporando la variación en las tasas de evolución, teniendo en cuenta las restricciones evolutivas, y por modelar radiación adaptativa y oportunidad ecológica. Debe ser evidente que los modelos aquí enumerados no abarcan todo el abanico de posibilidades, por lo que mi lista no pretende ser exhaustiva. En cambio, espero que los lectores vean estos como ejemplos, y que los futuros investigadores agreguen a esta lista y enriquezcan el conjunto de modelos que podamos encajar a los datos comparativos.