9.1: La evolución de las estrategias de historia de vida de la rana

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La reproducción de ranas es uno de los temas más curiosamente interesantes en toda la biología. En las casi 6,000 especies de ranas vivas, se puede observar una desconcertante variedad de estrategias y modos reproductivos (Zamudio et al. 2016). De niños, aprendemos de la estrategia “clásica” de historia de vida de las ranas: la hembra pone huevos en forma de jalea en el agua, que eclosionan en renacuajos, luego se metamorfosean en su forma adulta [e.g. Rey (2007); Figura 9.1A]. Pero esto es realmente solo la punta del iceberg de reproducción de ranas. Muchas especies tienen desarrollo directo, donde se salta la etapa de renacuajo y las pequeñas ranas eclosionan de los huevos. Hay ranas que anidan espuma, las cuales cuelgan sus huevos de las hojas en sacos espumosos sobre arroyos; cuando los huevos eclosionan, caen al agua [e.g. Fukuyama (1991); Figura 9.1B]. Los sapos parteras machos llevan huevos fertilizados en la espalda hasta que están listos para eclosionar, momento en el que se meten en el agua y sus renacuajos se retuercen libres [Márquez y Verrell (1991); Figura 9.1C]. Quizás lo más extraño de todo son las ranas gastricas y mediadoras, que ahora se cree que están extintas. En esta especie, las ranas hembras tragan sus huevos fertilizados, los cuales eclosionan y experimentan un desarrollo temprano en el estómago de su madre (Tyler y Carter 1981). Luego los jóvenes fueron regurgitados para comenzar su vida independiente.

Figura 9.1. Ejemplos de modos reproductivos de ranas. (A) Las ranas comunes europeas ponen huevos en forma de jalea en el agua, que eclosionan como renacuajos y metamorfosis; (B) Las ranas deslizantes Malabar hacen nidos que, apoyados por la espuma creada durante el amplexo, cuelgan de hojas y ramas; (C) Los sapos parteras machos llevan huevos fertilizados en la espalda. Créditos fotográficos: A: Thomas Brown/Wikimedia Commons/CC-BY-2.0, B: Vikram Gupchup/Wikimedia Commons/CC-BY-SA-4.0 C: Christian Fischer/Wikimedia Commons/CC-BY-SA-3.0

La gran diversidad de modos reproductivos de las ranas plantea varias preguntas clave que potencialmente pueden abordarse a través de métodos comparativos. ¿Qué tan rápido evolucionan estos diferentes tipos de modos reproductivos? ¿Evolucionan más de una vez en el árbol? ¿Las ranas “antiguas” eran más flexibles en su modo reproductivo que las especies más recientes? ¿Algunos clados de rana muestran más flexibilidad en modo reproductivo que otros?

Muchas de las preguntas clave señaladas anteriormente no caen perfectamente en el marco Mk o Extended-MK presentado en los caracteres anteriores. En este capítulo, revisaré enfoques que elaboran sobre este marco y permiten a los científicos abordar una gama más amplia de preguntas sobre la evolución de los rasgos discretos.

Para explorar estas preguntas, me referiré a un conjunto de datos de modos reproductivos de ranas de Gomez-Mestre et al. (2012), específicamente datos que clasifican especies como aquellas que ponen huevos en el agua, ponen huevos en tierras sin desarrollo directo (terrestres) y especies con desarrollo directo (Figura 9.2).

Figura 9.2. Reconstrucción del estado ancestral de modos reproductivos de ranas. Datos de Gomez-Mestre et al. (2012). Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0.