19.1: Demografía y Dinámica de la Población

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Las poblaciones son entidades dinámicas. Su tamaño y composición fluctúan en respuesta a numerosos factores, incluyendo cambios estacionales y anuales en el medio ambiente, desastres naturales como incendios forestales y erupciones volcánicas, y competencia por recursos entre especies y dentro de ellas. El estudio estadístico de las poblaciones se llama demografía: un conjunto de herramientas matemáticas diseñadas para describir poblaciones e investigar cómo cambian. Muchas de estas herramientas fueron diseñadas para estudiar poblaciones humanas. Por ejemplo, las tablas de vida, que detallan la esperanza de vida de los individuos dentro de una población, fueron desarrolladas inicialmente por las compañías de seguros de vida para establecer tarifas de seguros. De hecho, si bien a veces se asume que el término “demografía” significa un estudio de poblaciones humanas, todas las poblaciones vivas pueden estudiarse utilizando este enfoque.

Tamaño y Densidad de la Población

Las poblaciones se caracterizan por su tamaño poblacional (número total de individuos) y su densidad poblacional (número de individuos por unidad de área). Una población puede tener un gran número de individuos que se distribuyen densamente, o escasamente. También hay poblaciones con un pequeño número de individuos que pueden ser densos o muy escasamente distribuidos en un área local. El tamaño de la población puede afectar el potencial de adaptación porque afecta la cantidad de variación genética presente en la población. La densidad puede tener efectos en las interacciones dentro de una población como la competencia por la comida y la capacidad de los individuos para encontrar pareja. Los organismos más pequeños tienden a estar más densamente distribuidos que los organismos más grandes (Figura$\PageIndex{1}$).

CONEXIÓN ARTE

Gráfica la densidad logarítmica en kilómetros cuadrados versus masa corporal log en gramos. Los valores son inversamente proporcionales, por lo que la densidad disminuye linealmente al aumentar la masa corporal. — **Figura$\PageIndex{1}$:** Los mamíferos australianos muestran una relación inversa típica entre la densidad poblacional y el tamaño corporal.

Como muestra esta gráfica, la densidad poblacional generalmente disminuye con el aumento del tamaño corporal. ¿Por qué crees que este es el caso?

Estimación del tamaño de la población

La forma más precisa de determinar el tamaño de la población es contar todos los individuos dentro del área. Sin embargo, este método no suele ser logística ni económicamente factible, especialmente cuando se estudian grandes áreas. Por lo tanto, los científicos suelen estudiar poblaciones muestreando una porción representativa de cada hábitat y utilizan esta muestra para hacer inferencias sobre la población en su conjunto. Los métodos utilizados para muestrear poblaciones para determinar su tamaño y densidad se adaptan típicamente a las características del organismo que se estudia. Para organismos inmóviles como plantas, o para organismos muy pequeños y de movimiento lento, se puede usar un cuadrante. Un cuadrante es un cuadrado de madera, plástico o metal que se ubica aleatoriamente en el suelo y se usa para contar el número de individuos que se encuentran dentro de sus límites. Para obtener un conteo preciso utilizando este método, el cuadrado debe colocarse en ubicaciones aleatorias dentro del hábitat suficientes tiempos para producir una estimación precisa. Este método de conteo proporcionará una estimación tanto del tamaño de la población como de la densidad. El número y tamaño de las muestras de cuadratura depende del tipo de organismos y de la naturaleza de su distribución.

Para los organismos móviles más pequeños, como los mamíferos, a menudo se utiliza una técnica llamada marca y recaptura. Este método implica marcar una muestra de animales capturados de alguna manera y liberarlos de nuevo al ambiente para mezclarlos con el resto de la población; luego, se captura una nueva muestra y los científicos determinan cuántos de los animales marcados están en la nueva muestra. Este método supone que cuanto mayor sea la población, menor será el porcentaje de organismos marcados que serán recapturados ya que se habrán mezclado con más individuos sin marcar. Por ejemplo, si 80 ratones de campo son capturados, marcados y liberados en el bosque, entonces se captura un segundo atrapamiento de 100 ratones de campo y 20 de ellos son marcados, el tamaño de la población (N) se puede determinar usando la siguiente ecuación:

\[\dfrac{\text{number marked first catch $\times$ total number second catch}}{\text{number marked second catch}} = N\nonumber\]

Usando nuestro ejemplo, el tamaño de la población sería de 400.

\[\dfrac{80 \times 100}{20} = 400\nonumber\]

Estos resultados nos dan una estimación de 400 individuos totales en la población original. El número verdadero generalmente será un poco diferente de esto debido a errores de azar y posible sesgo causado por los métodos de muestreo.

Distribución de Especies

Además de medir la densidad, se puede obtener más información sobre una población observando la distribución de los individuos a lo largo de su área de distribución. Un patrón de distribución de especies es la distribución de individuos dentro de un hábitat en un momento determinado; se utilizan categorías amplias de patrones para describirlos.

Los individuos dentro de una población pueden distribuirse al azar, en grupos o equidistantes (más o menos). Estos se conocen como patrones de distribución aleatorios, agrupados y uniformes, respectivamente (Figura$\PageIndex{2}$). Las diferentes distribuciones reflejan aspectos importantes de la biología de la especie; también afectan los métodos matemáticos requeridos para estimar el tamaño de la población. Un ejemplo de distribución aleatoria ocurre con el diente de león y otras plantas que tienen semillas dispersas por el viento que germinan dondequiera que caigan en ambientes favorables. Una distribución agrupada, se puede observar en plantas que dejan caer sus semillas directamente al suelo, como los robles; también se puede observar en animales que viven en grupos sociales (bancos de peces o manadas de elefantes). Se observa una distribución uniforme en plantas que secretan sustancias que inhiben el crecimiento de individuos cercanos (como la liberación de químicos tóxicos por las plantas de salvia). También se observa en especies animales territoriales, como los pingüinos que mantienen un territorio definido para la anidación. Los comportamientos defensivos territoriales de cada individuo crean un patrón regular de distribución de territorios de tamaño similar e individuos dentro de esos territorios. Así, la distribución de los individuos dentro de una población proporciona más información sobre cómo interactúan entre sí que una simple medición de densidad. Así como las especies de menor densidad podrían tener más dificultades para encontrar pareja, las especies solitarias con una distribución aleatoria podrían tener una dificultad similar en comparación con las especies sociales agrupadas en grupos.

La foto (a) muestra pingüinos, que mantienen un territorio definido y, por lo tanto, tienen una distribución uniforme. La foto (b) muestra un campo de dientes de león cuyas semillas se dispersan por el viento, dando como resultado un golpeteo de distribución aleatoria. La foto (c) muestra elefantes, los cuales viajan en manadas dando como resultado un patrón de distribución agrupada. — **Figura$\PageIndex{2}$:** Las especies pueden tener una distribución aleatoria, agrupada o uniforme. Las plantas como (a) los dientes de león con semillas dispersas por el viento tienden a distribuirse aleatoriamente. Los animales como (b) los elefantes que viajan en grupos exhiben una distribución agrupada. Las aves territoriales como (c) los pingüinos tienden a tener una distribución uniforme. (crédito a: modificación de obra de Rosendahl; crédito b: modificación de obra de Rebecca Wood; crédito c: modificación de obra de Ben Tubby)

Demografía

Si bien el tamaño y la densidad de la población describen una población en un momento determinado, los científicos deben utilizar la demografía para estudiar la dinámica de una población. La demografía es el estudio estadístico de los cambios poblacionales a lo largo del tiempo: tasas de natalidad, tasas de mortalidad y expectativas de vida. Estas características poblacionales suelen mostrarse en una tabla de vida.

Mesas de Vida

Las tablas de vida proporcionan información importante sobre la historia de vida de un organismo y la esperanza de vida de los individuos a cada edad. Se modelan a partir de tablas actuariales utilizadas por la industria aseguradora para estimar la esperanza de vida humana. Las tablas de vida pueden incluir la probabilidad de que cada grupo de edad muera antes de su próximo cumpleaños, el porcentaje de individuos sobrevivientes que mueren en un intervalo de edad determinado (su tasa de mortalidad y su esperanza de vida en cada intervalo. Un ejemplo de una tabla de vida se muestra en Tabla$\PageIndex{1}$ de un estudio de ovejas de montaña Dall, una especie nativa del noroeste de América del Norte. Observe que la población se divide en intervalos de edad (columna A). La tasa de mortalidad (por 1000) que se muestra en la columna D se basa en el número de individuos que mueren durante el intervalo de edad (columna B), dividido por el número de individuos que sobreviven al inicio del intervalo (Columna C) multiplicado por 1000.

\[\text{mortality rate} = \dfrac{\text{number of individuals dying}}{\text{number of individuals surviving}} \times 1000\nonumber\]

Por ejemplo, entre los tres y cuatro años mueren 12 individuos de los 776 que quedaban de las 1000 ovejas originales. Este número se multiplica entonces por 1000 para dar la tasa de mortalidad por mil.

\[\text{mortality rate} = \dfrac{12}{776} \times 1000 \approx 15.5\nonumber\]

Como se puede observar en los datos de la tasa de mortalidad (columna D), una alta tasa de mortalidad ocurrió cuando las ovejas tenían entre seis meses y un año de edad, y luego aumentó aún más de 8 a 12 años, después de lo cual hubo pocos sobrevivientes. Los datos indican que si una oveja de esta población sobreviviera hasta la edad de uno, podría esperarse que viviera otros 7.7 años en promedio, como lo muestran los números de esperanza de vida en la columna E.

Curvas de supervivencia

Otra herramienta utilizada por los ecologistas poblacionales es una curva de supervivencia, que es una gráfica del número de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad versus tiempo. Estas curvas permiten comparar las historias de vida de diferentes poblaciones (Figura$\PageIndex{3}$). Existen tres tipos de curvas de supervivencia. En una curva tipo I, la mortalidad es baja en los primeros y medianos años y ocurre principalmente en individuos mayores. Los organismos que presentan una supervivencia tipo I suelen producir pocas crías y proporcionan un buen cuidado a la descendencia aumentando la probabilidad de su supervivencia. Los humanos y la mayoría de los mamíferos presentan una curva de supervivencia tipo I. En las curvas de tipo II, la mortalidad es relativamente constante a lo largo de toda la vida, y es igualmente probable que la mortalidad ocurra en cualquier momento de la vida. Muchas poblaciones de aves proporcionan ejemplos de una curva de supervivencia intermedia o tipo II. En las curvas de supervivencia tipo III, las edades tempranas experimentan la mayor mortalidad con tasas de mortalidad mucho menores para los organismos que llegan a años avanzados. Los organismos de tipo III suelen producir un gran número de crías, pero proporcionan muy poco o ningún cuidado para ellos. Los árboles e invertebrados marinos presentan una curva de supervivencia tipo III debido a que muy pocos de estos organismos sobreviven en sus años más jóvenes, pero aquellos que llegan a la vejez tienen más probabilidades de sobrevivir por un período de tiempo relativamente largo.

Gráfica el log del número de individuos que sobreviven versus el tiempo. Se muestran tres curvas, que representan patrones de supervivencia tipo I, tipo II y tipo III. Las aves presentan una curva de supervivencia tipo II, la cual disminuye linealmente con el tiempo. Los humanos muestran una curva de supervivencia tipo I, que comienza con una pendiente suave que se vuelve cada vez más empinada con el tiempo. Los árboles muestran un patrón de supervivencia tipo III, que comienza con una pendiente pronunciada que se vuelve menos empinada con el tiempo. — **Figura$\PageIndex{3}$:** Las curvas de supervivencia muestran la distribución de individuos en una población según la edad. Los humanos y la mayoría de los mamíferos tienen una curva de supervivencia Tipo I, ya que la muerte ocurre principalmente en los años mayores. Las aves tienen una curva de supervivencia Tipo II, ya que la muerte a cualquier edad es igualmente probable. Los árboles tienen una curva de supervivencia Tipo III porque muy pocos sobreviven en los años más jóvenes, pero después de cierta edad, los individuos son mucho más propensos a sobrevivir.

Resumen de la Sección

Las poblaciones son individuos de una especie que vive en un hábitat particular. Los ecologistas miden las características de las poblaciones: tamaño, densidad y patrón de distribución. Las tablas de vida son útiles para calcular la esperanza de vida de los miembros individuales de la población. Las curvas de supervivencia muestran el número de individuos que sobreviven en cada intervalo de edad trazado frente al tiempo.

Conexiones de arte

Figura$\PageIndex{1}$: Como muestra esta gráfica, la densidad poblacional suele disminuir al aumentar el tamaño corporal. ¿Por qué crees que este es el caso?

Contestar: Los animales más pequeños requieren menos alimentos y otros recursos, por lo que el medio ambiente puede soportar más de ellos por unidad de área.

Notas al pie

1 Datos Adaptados de Edward S. Deevey, Jr., “Tablas de vida para poblaciones naturales de animales”, The Quarterly Review of Biology 22, núm. 4 (diciembre de 1947): 283-314.

Glosario

demografía: el estudio estadístico de los cambios en las poblaciones a lo largo del tiempo

mesa de vida: una tabla que muestra la esperanza de vida de un miembro de la población en función de su edad

marca y recaptura: un método utilizado para determinar el tamaño de la población en organismos móviles

tasa de mortalidad: la proporción de población que sobrevive al inicio de un intervalo de edad que muere durante ese intervalo de edad

densidad de población: el número de miembros de la población dividido por el área que se mide

tamaño de la población: el número de individuos en una población

quadrat: un cuadrado dentro del cual se realiza un recuento de individuos que se combina con otros recuentos similares para determinar el tamaño y la densidad de la población en organismos de movimiento lento o estacionarios

patrón de distribución de especies: la distribución de individuos dentro de un hábitat en un momento dado

curva de supervivencia: una gráfica del número de miembros sobrevivientes de la población versus la edad relativa del miembro

Colaboradores y Atribuciones

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Tabla\(\PageIndex{1}\): Tabla de Vida de Oveja de Montaña Dall ^¹
A	B	C	D	E
Intervalo de edad (años)	Número que muere en el intervalo de edad de 1000 nacidos	Número que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos	Tasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad	Esperanza de vida o media de vida restante para quienes alcanzan el intervalo de edad
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">0—0.5	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">54	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">1000	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">54.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1Esperanza de vida media o vida media restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">7.06
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">0.5—1	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">145	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">946	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">153.3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">—
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">1—2	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">12	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">801	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">15.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">7.7
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\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">7—8	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">69	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">640	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">107.8	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">2.6
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">8—9	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">132	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">571	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">231.2	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">1.9
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\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">10—11	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">156	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">252	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">619.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">0.9
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">11—12	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">90	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">96	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">937.5	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">0.6
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">12—13	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">6	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">500.0	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">1.2
\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de montaña Dall 1aIntervalo de edad (años)” style="text-align:justify; ">13—14	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de ovejas de Dall Mountain Sheep1bNúmero muriendo en intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de Dall Mountain Sheep1cNúmero que sobrevive al inicio del intervalo de edad de 1000 nacidos” style="text-align:justify; ">3	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de Vida de ovejas Dall Mountain Sheep1dTasa de mortalidad por 1000 vivos al inicio del intervalo de edad” style="text-align:justify; ">1000	\ (\ PageIndex {1}\): Tabla de vida de Dall Mountain Sheep1Expectativa de vida útil o media de vida restante a quienes alcanzan el intervalo de edad” style="text-align:justify; ">0.7