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3.12: Tipos de selección simple

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    Si bien es una especie de simplificación excesiva (introduciremos en breve las complejidades asociadas con los aspectos aleatorios de la reproducción y la naturaleza ligada de los genes), comenzamos con tres tipos básicos de selección: estabilizante (o conservadora), dirigida y disruptiva. Comenzamos con una población compuesta por individuos que muestran variación genética en un rasgo particular. Los procesos continuos de mutación introducen continuamente nuevos genotipos y sus efectos asociados sobre el fenotipo. Lo que es importante recordar es que los cambios en la población y el ambiente pueden influir en el tipo predominante de selección que ocurre a lo largo del tiempo, y que diferentes tipos de selección bien pueden (y ciertamente lo son) ocurriendo para diferentes rasgos.

    Para cada tipo de selección, ilustramos los efectos como si estuvieran actuando a lo largo de una sola dimensión, por ejemplo, de menor a mayor, más fuerte a más débil, más claro a más oscuro o más lento a más rápido. De hecho, la mayoría de los rasgos varían a lo largo de varias dimensiones. Por ejemplo, considere el rasgo de la forma de oreja, pata, corazón o dedo gordo. Un tipo apropiado de gráfico sería una superficie multidimensional, pero eso es más difícil de dibujar. También, por simplicidad, comenzamos con poblaciones cuya distribución para un rasgo particular puede describirse mediante una curva simple y simétrica, es decir, la media y la mediana son iguales. Las nuevas variantes, basadas en nuevas mutaciones, generalmente caen más o menos aleatoriamente dentro de esta distribución. Bajo estas condiciones, para que la selección NO ocurra tendríamos que hacer dos suposiciones seriamente poco realistas: primero que todos los organismos tienen el mismo éxito en la producción de descendencia, y segundo que cada organismo o par de organismos producen solo una o dos crías (respectivamente). Siempre que no sea así, lo cual es siempre, se producirán procesos selectivos, aunque la fuerza de selección puede variar drásticamente entre rasgos.

    Selección estabilizadora: A veces una población de organismos aparece estática por periodos prolongados de tiempo, es decir, la media y desviación estándar de un rasgo no están cambiando. ¿Significa eso que la selección se ha detenido? Obviamente podemos darle la vuelta a esta pregunta, asumir que hay una población con cierta media estable y desviación estándar de un rasgo. ¿Qué pasaría con el tiempo si la selección desapareciera?

    Supongamos que estamos tratando con una población establecida que vive en un ambiente estable. Se trata de una población del mundo real, donde los organismos son capaces de reproducir más, y en ocasiones, muchos más organismos de los que se necesitan para reemplazarlos cuando mueren y que estos organismos se aparean aleatoriamente entre sí. Ahora hay que considerar los factores que conducen a la distribución poblacional original: ¿por qué el valor medio del rasgo es el valor que es? ¿Qué factores influyen en la desviación estándar observada? Suponiendo que la selección natural es activa, debe ser que los organismos que muestran un valor del rasgo lejos de la media estén (en promedio) en desventaja reproductiva comparados con aquellos con el valor medio del rasgo. No sabemos por qué es así (y realmente no me importa en este momento). Ahora bien, si la selección (al menos para este valor del rasgo) está inactiva, ¿qué sucede? Los organismos alejados de la media ya no se encuentran en desventaja reproductiva, por lo que su número en la población aumentará. La desviación estándar crecerá más grande, hasta que en el extremo, la distribución sería plana, caracterizada por un valor máximo y uno mínimo. No se seleccionarán contra nuevas mutaciones y alelos existentes que alteren el rasgo, por lo que aumentarán en frecuencia. Pero en nuestra población real, la media y la desviación estándar asociadas al rasgo permanecen constantes. Predecimos la selección contra valores extremos del rasgo. Podemos medir ese grado de “presión” de selección siguiendo el éxito reproductivo de individuos con diferentes valores del rasgo. Podríamos predecir que cuanto más extremo sea el rasgo, es decir, cuanto más lejos de la media poblacional, mayor sería su desventaja reproductiva, de manera que con cada generación, se reduce el aporte de estos valores atípicos. La media de la distribución se mantendrá constante. Cuanto más fuerte sea la desventaja que enfrenten los valores atípicos, más estrecha será la distribución, es decir, cuanto menor sea la desviación estándar. Al final, el tamaño de la desviación estándar reflejará tanto la fuerza de selección frente a los valores atípicos como la velocidad a la que la nueva variación ingresa a la población a través de la mutación. Del mismo modo, podríamos predecir que cuando la distribución de un rasgo es amplia, el impacto del rasgo en el éxito reproductivo será relativamente débil. Selección dirigida: Ahora imagina que el ambiente de la población cambia. Ahora puede darse el caso de que el fenotipo de la media ya no sea el fenotipo óptimo en términos de éxito reproductivo (el único factor que importa, evolutivamente); un valor menor o mayor puede ser más favorable. Bajo estas condiciones esperaríamos que, con el tiempo, la media de la distribución se desplazara hacia el valor fenotípico asociado al máximo éxito reproductivo. Una vez alcanzado, y asumiendo que el ambiente se mantiene constante, la estabilización de la selección vuelve a ser el proceso predominante. Para la selección dirigida al trabajo, el ambiente debe cambiar a un ritmo y en una medida compatible con el fenotipo medio cambiante de la población. Un cambio demasiado grande y demasiado rápido y el éxito reproductivo de todos los miembros de la población podrían reducirse drásticamente. La capacidad de cambio de la población dependerá de la variación ya presente dentro de la población. Si bien aparecen nuevas mutaciones que conducen a nuevos alelos, este es un proceso relativamente lento. En algunos casos, el cambio en el ambiente es tan rápido o tan drástico y el impacto asociado en la reproducción es tan severo que la selección no logrará mover a la población y se producirá la extinción. Un resultado para emerger de un ambiente cambiante que conduce a la selección dirigida es que a medida que se mueve la media de la población seleccionada, bien puede alterar el ambiente de otros organismos.

    Selección disruptiva: Una tercera posibilidad es que los organismos se encuentren en un ambiente en el que los rasgos en los extremos de la distribución poblacional tengan una ventaja reproductiva sobre aquellos más cercanos a la media. Si pensamos en la distribución de rasgos como una superficie multidimensional, es posible que en un entorno particular, haya múltiples y distintas estrategias que conduzcan a un mayor éxito reproductivo en comparación con otros. Esto lleva a lo que se conoce como selección disruptiva. El efecto de la selección disruptiva en una población de reproducción sexual se opondrá al apareamiento aleatorio entre miembros de la población (esto no es un problema en poblaciones asexuales). Pero, ¿el apareamiento aleatorio es una buena suposición? Podría ser que los diferentes ambientes, a los que nos referiremos como nichos ecológicos, estén físicamente distantes unos de otros y los organismos no viajen lejos para encontrar pareja. La población se dividirá en subpoblaciones en proceso de adaptación a los dos nichos diferentes. Con el tiempo, podrían emerger dos especies, ya que con las que uno elige aparearse y la productividad de ese apareamiento, son rasgos seleccionables.

    Colaboradores y Atribuciones


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