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3.14: Tamaño de la población, efectos fundadores y cuellos de botella en la población

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    Cuando pensamos en procesos evolutivos desde la perspectiva de Hardy-Weinberg, ignoramos algunos factores extremadamente importantes que normalmente impactan a las poblaciones. Por ejemplo, ¿qué sucede cuando un pequeño número de organismos (derivados de una población mucho mayor) colonizan un nuevo ambiente? Esta es una situación, conocida como el efecto fundador. Algo similar ocurre cuando una gran población se reduce drásticamente de tamaño por alguna de varias razones, situación conocida como cuello de botella poblacional (ver abajo). Tanto en los efectos fundadores como en los cuellos de botella poblacionales, las pequeñas poblaciones que resultan son más susceptibles a los efectos de efectos aleatorios, no selectivos, un proceso conocido como deriva genética. Juntos estos procesos pueden producir una población con rasgos únicos, rasgos no debidos a los efectos de la selección natural.

    Si pensamos en los cambios evolutivos como el movimiento de la población a través de un paisaje de fitness (la combinación de los diversos factores que influyen en el éxito reproductivo), entonces el aislamiento y el cambio evolutivo dentro de las poblaciones pequeñas pueden provocar un salto aleatorio de un lugar en el paisaje a otro; en la nueva posición, pueden ser posibles nuevas adaptaciones. Además, una población que invade un nuevo entorno se encontrará con un nuevo conjunto de organismos con los que competir y cooperar. De igual manera, un cambio ambiental catastrófico cambiará el panorama selectivo, eliminando competidores, depredadores, patógenos y cooperadores, a menudo favoreciendo nuevas adaptaciones y seleccionando contra otros. Un efecto de los grandes eventos de extinción que se han producido durante la evolución de la vida en la Tierra es que proporcionan un nuevo contexto adaptativo, un campo de juego diferente y menos densamente poblado con menos competidores directos. La expansión de diversas especies de mamíferos que siguieron a la extinción de los dinosaurios es un ejemplo de tal oportunidad, asociada a cambios en las presiones de selección.

    Efectos fundadores: ¿Qué sucede cuando una pequeña subpoblación se aísla, por cualquier razón, de su población matriz? La población original (grande) contendrá una serie de genotipos y alelos. Si se encuentra en un ambiente estable la población se regirá principalmente por la selección conservadora. Podemos caracterizar esta población parental en términos de las frecuencias de los diversos alelos presentes dentro de ella. Por el momento, ignoraremos los efectos de nuevas mutaciones, que seguirán surgiendo. Ahora supongamos que un pequeño grupo de organismos de esta población progenitora viene a colonizar un nuevo ambiente geográficamente separado y que luego se aísla de su población parental, de manera que ningún individuo viaje entre el progenitor y la población colonizadora. El ejemplo clásico de tal situación es la colonización de islas recién formadas, pero el mismo proceso se aplica de manera más general durante diversos tipos de migraciones. Es poco probable que el pequeño grupo aislado tenga la misma distribución de alelos que la población parental original. ¿Por qué es eso? Se trata de la aleatoriedad del muestreo de la población. Por ejemplo, si se enrolla una gran cantidad de veces, se esperará que un dado justo de seis lados (cubical) produzca los números 1, 2, 3, 4, 5 y 6 con probabilidades iguales. Cada uno aparecería 1/6 th del tiempo. Pero imagina que el número de rollos es limitado y pequeño. ¿Esperarías que cada número aparezca con igual probabilidad? Puedes verificar tu intuición usando varios applets de dados en línea. 86 Vea cuántos lanzamientos se requieren para llegar a una distribución igual de 1/6 de probabilidad; el número es casi seguro que es mucho mayor de lo que imaginaría. Podemos aplicarlo a poblaciones de la siguiente manera: imaginemos una población en la que cada individuo porta uno de los seis alelos o un gen particular y el porcentaje de cada tipo es igual (1/6 th). La selección de cualquier individuo de esta población es como un tiro del dado; hay una probabilidad igual 1/6 de seleccionar a un individuo con uno de los seis alelos. Dado que la población parental es grande, la remoción de un individuo no cambia apreciablemente la distribución de los alelos restantes, por lo que la selección de un segundo individuo produce un resultado que es independiente del primero, al igual que los rollos individuales de troquel e igualmente probable que resulte en un 1/6 th oportunidad de seleccionar cualquiera de los seis alelos. Pero producir una pequeña subpoblación con 1/6 º de cada alelo (o los mismos porcentajes de varios alelos que están presentes en la población parental) es, como el experimento dado anterior, muy poco probable. Cuanto más genotípicamente compleja sea la población parental, más improbable es; imagínese que la población colonizadora más pequeña sólo tiene, por ejemplo, 3 miembros (tres rollos del dado) —no todos los alelos presentes en la población original estarán representados. De igual manera, cuanto menor sea la subpoblación, más improbable es que la nueva subpoblación sea genéticamente diferente de la población original. Entonces, cuando un grupo pequeño de una población parental invade o migra a un nuevo entorno, es muy probable que tenga un perfil genotípico diferente en comparación con la población parental. Esta diferencia no se debe a la selección natural sino más bien al azar solo. Sin embargo, influirá en eventos evolutivos posteriores; la pequeña subpoblación probablemente responderá de diferentes maneras a nuevas mutaciones y presiones ambientales basadas en qué alelos están presentes dentro de ella.

    La especie humana parece haber surgido en África hace ~200.000 años. Las personas que viven en África representan la población parental del Homo sapiens y los estudios genéticos revelan que la población africana presenta una complejidad genotípica mucho mayor que los grupos derivados de la población africana original, es decir, todos los demás. Lo que sigue siendo polémico es la medida en que las poblaciones migratorias de humanos se endocrían con lo que se conoce como humanoides arcaicos (como los neandertales y los denisovianos), que divergieron de nuestro linaje (Homo sapiens) hace ~1.2 millones de años. 87

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