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4.9: Dimorfismo sexual

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    ¿Qué, biológicamente, define si un organismo es femenino o masculino, y por qué importa? La pregunta es en gran parte irrelevante en organismos unicelulares con múltiples tipos de apareamiento. Por ejemplo, el microbio Tetrahymena tiene siete tipos de apareamiento diferentes, todos los cuales parecen morfológicamente idénticos. Una célula individual de Tetrahymena puede aparearse con otro individuo de un tipo de apareamiento diferente pero no con un individuo del mismo tipo de apareamiento que ella misma. El apareamiento implica fusión y así se pierde la identidad de los padres; las cuatro células que resultan son de uno u otro de los tipos de apareamiento originales.

    En los organismos multicelulares, los padres no se fusionan entre sí. Más bien producen células, conocidas como gametos, que sí. Además, en lugar de dos o más tipos de apareamiento, generalmente solo hay dos sexos, macho y hembra. Esto, por supuesto, lleva a la pregunta, ¿cómo definimos masculino y femenino? La respuesta es superficialmente simple pero sus implicaciones son profundas. Qué sexo es el que se define por el tamaño relativo de las células fusionantes que producen los organismos. La célula de fusión más grande se denomina huevo y un organismo que produce huevos se denomina hembra. La célula de fusión más pequeña, que a menudo es móvil (mientras que los óvulos son generalmente inmóviles), se denomina esperma y los organismos que producen espermatozoides se denominan machos. En este punto, hay que señalar los límites de estas definiciones. Hay organismos que pueden cambiar su sexo, lo que se conoce genéricamente como hermafroditismo secuencial. Por ejemplo, en una serie de peces es común que todos los individuos se desarrollen originalmente como machos; con base en señales ambientales, el mayor de estos machos cambia su sexo para convertirse en hembra. Alternativamente, un organismo puede producir tanto óvulos como espermatozoides; tal organismo es conocido como hermafrodita.

    La diferencia de tamaño entre los gametos masculinos y femeninos cambia las apuestas reproductivas para los dos sexos. Simplemente por el mayor tamaño del óvulo, la hembra invierte más energía en su producción (por óvulo) que un macho invierte en la producción de un espermatozoide. Por lo tanto, es relativamente más importante, desde la perspectiva del éxito reproductivo, que cada huevo produzca una descendencia viable y fértil. A medida que aumenta el costo para la hembra de generar un óvulo, más importante se vuelve el éxito reproductivo del óvulo. Debido a que los espermatozoides son relativamente baratos de producir, la presión de selección asociada a su producción es significativamente menor que la asociada con la producción de un óvulo. El resultado final es que surge un conflicto de intereses entre mujeres y hombres. Este conflicto de intereses aumenta a medida que aumenta la disparidad en la inversión relativa por gameto o descendencia.

    Este es el comienzo de una economía evolutiva, análisis costo-beneficio. Primero está lo que se conoce como el doble costo del sexo, lo que se asocia con el hecho de que cada organismo asexual puede producir descendencia pero que dos individuos que se reproducen sexualmente deben cooperar para producir descendencia. Otros factores más específicos influyen en los costos reproductivos de un individuo. Por ejemplo, el costo para una hembra grande que pone una pequeña cantidad de huevos pequeños que se desarrollan de forma independiente es menor que el de una hembra pequeña que pone una gran cantidad de huevos grandes. De igual manera, el costo para un organismo que alimenta y defiende a sus crías por algún periodo de tiempo después de nacer (es decir, dejar el cuerpo de la hembra) es mayor que el costo para un organismo que pone huevos y los deja valer por sí mismos. De igual manera, la inversión de una hembra que cría a sus crías por sí sola es diferente a la del macho que simplemente suministra esperma y hojas. Como puedes imaginar, hay muchas estrategias reproductivas diferentes (muchas más de las que podemos considerar aquí), y todas tienen distintas implicaciones. Por ejemplo, un factor que contribuye en la evolución social es que donde la crianza de la descendencia es particularmente costosa biológicamente, la cooperación entre los sexos o dentro de grupos de organismos en la crianza de los niños puede mejorar el éxito reproductivo y aumentar el retorno de la inversión de los organismos involucrados. Es importante recordar (y poder aplicar en situaciones específicas) que las inversiones reproductivas, y así los intereses evolutivos, de los dos sexos pueden divergir dramáticamente entre sí, y que tal divergencia tiene implicaciones evolutivas y conductuales.

    Consideremos, por ejemplo, la situación en los mamíferos placentarios, en la que la fertilización ocurre dentro de la hembra y relativamente pocos organismos nuevos nacen de una sola hembra. La hembra deberá destinar recursos para apoyar a los nuevos organismos desde el periodo desde la fecundación hasta el nacimiento. Además, las hembras de mamíferos protegen a sus crías y las alimentan con leche, utilizando glándulas mamarias especializadas. Dependiendo de la especie, las crías nacen en diversas etapas de desarrollo, desde las activas y juguetonas (como las cabras) hasta las relativamente indefensas (los humanos). Durante el periodo en que la hembra alimenta y protege a su descendencia, la hembra está más estresada y vulnerable que otras veces. Bajo condiciones específicas, la cooperación con otras hembras puede ocurrir (como suele ocurrir en los animales de manada) o con un macho específico (típicamente el padre) puede aumentar en gran medida la tasa de supervivencia tanto de la madre como de la descendencia, así como el éxito reproductivo del macho. Pero considera esto: ¿cómo sabe un macho cooperante que la descendencia que está ayudando a proteger y nutrir es suya? Pasar tiempo protegiendo y recolectando alimentos para las crías no relacionadas es tiempo y energía desviados de la búsqueda del macho de una nueva pareja; reducirá el éxito reproductivo general del macho, y por lo tanto es un comportamiento que probablemente será seleccionado contra. Llevar a cabo esta lógica hasta su conclusión puede llevar a comportamientos como los machos que protegen a las hembras de las interacciones con otros machos.

    Al mirar el mundo natural, vemos una amplia gama de comportamientos sexuales, desde machos que monopolizan sexualmente a múltiples hembras (poligamia) hasta poliandria, donde la hembra tiene múltiples “parejas” masculinas. En algunas situaciones, no se forma ningún vínculo de pareja entre macho y hembra, mientras que en otras las parejas masculinas y femeninas son estables y (en gran parte) exclusivas. En algunos casos estos pares duran tiempos extremadamente largos; en otros existe lo que se ha llamado monogamia en serie, las parejas se forman por un tiempo, se rompen y se forman nuevas parejas (esto parece relativamente común entre las celebridades de las artes escénicas). En ocasiones las hembras se aparean con múltiples machos, comportamiento que se piensa confunde a los machos (no pueden saber qué crías son suyas) y así reduce el infanticidio por parte de los machos 133.

    Es común que mientras cuidan a sus crías, las hembras estén reproductivamente inactivas. Donde un macho monopoliza a una hembra, la llegada de un nuevo macho que desplaza al macho anterior puede llevar a conductas como el infanticidio. Al matar a los jóvenes, la hembra se vuelve reproductivamente activa y capaz de producir descendencia relacionada con el nuevo macho. Hay situaciones, por ejemplo en algunas arañas, en las que el macho se permitirá comerse durante el transcurso de las relaciones sexuales como un tipo de regalo nupcial, que tanto impide que otros machos se apareen con una hembra (que está ocupada comiendo) y aumenta el número de crías que resultan del apareamiento. Esta es una estrategia reproductiva efectiva para el macho si sus probabilidades de aparearse con una hembra son bajas: mejor (evolutivamente) aparearse y morir que nunca haberse apareado en absoluto. Una variación interesante sobre este comportamiento se describe en un artículo de Albo et al 134. Las arañas macho Pisaura mirablis ofrecen a las hembras regalos nupciales, en parte quizás para evitar ser comidas durante el coito. Por supuesto, donde hay una estrategia, hay estrategias de contador. En algunos casos, en lugar de un insecto envuelto en seda, los machos ofrecen un regalo sin valor, un objeto no comestible envuelto en seda. Las hembras no pueden decir inicialmente que el regalo no tiene valor sino que rápidamente terminan el apareamiento si descubren que lo es. Esto reduce las probabilidades de éxito reproductivo de un varón. A medida que las estrategias masculinas engañosas se vuelven comunes, es probable que las mujeres muestren estrategias de contador. Por ejemplo, una serie de organismos femeninos almacenan espermatozoides de un apareamiento y pueden expulsar ese esperma y reemplazarlo por el de otro macho (o múltiples machos) obtenido de eventos de apareamiento posteriores 135. Incluso hay evidencia de que en algunos organismos, como el ave silvestre Gallus gallus, las hembras pueden sesgar contra la fertilización por parte de ciertos machos, situación conocida como elección críptica femenina, críptica ya que no es claramente visible en términos de con quién se aparea o no la hembra con 136. Y así va, cada estrategia reproductiva lleva, con el tiempo, a contrarrestar las medidas 137. Por ejemplo, en especies en las que un macho guarda un conjunto de hembras (su harén), grupos de machos pueden trabajar juntos para distraer al macho guardián, permitiendo que los miembros de su grupo se apareen con las hembras. Estas son sólo algunas de las estrategias de apareamiento y reproducción que existen en el mundo vivo 138. Los estudios moleculares que pueden distinguir a los padres de una descendencia sugieren que las trampas tanto de machos como de hembras no se desconocen incluso entre especies altamente monógamas. El alcance del engaño dependerá, por supuesto, de lo que esté en juego. Cuanto más negativos sean los efectos sobre el éxito reproductivo, más procesos evolutivos seleccionarán contra él.

    En los seres humanos, una hembra puede tener como máximo un embarazo al año, mientras que un macho totalmente irresponsable podría, en teoría al menos, hacer que un número bastante grande de mujeres embarazadas durante un periodo de tiempo similar. Además, el costo biológico de generar descendencia es sustancialmente mayor para la hembra, en comparación con el macho 139. Existe un peligro bajo pero real de muerte de la madre durante el embarazo, mientras que los varones no son tan vulnerables, al menos en este contexto. Entonces, si la hembra va a tener descendencia, sería en su interés evolutivo que esas crías sean lo más robustas posible, lo que significa que es probable que sobrevivan y se reproduzcan. ¿Cómo puede influir la hembra en ese resultado? Un enfoque es controlar la fertilidad, es decir, la probabilidad de que un “encuentro reproductivo” resulte en el embarazo. Esto se logra fisiológicamente, de manera que las probabilidades de embarazo aumentan cuando la hembra cuenta con los recursos suficientes para llevar con éxito el embarazo a término. Cabe señalar que no se trata de decisiones conscientes por parte de la hembra sino respuestas fisiológicas a diversas señales. Hay una serie de ejemplos dentro del mundo biológico donde las hembras pueden controlar si un apareamiento en particular es exitoso, es decir, produce descendencia. Por ejemplo, las aves silvestres hembras son capaces de sesgar el éxito de un evento de apareamiento a favor de machos dominantes al expulsar activamente el esperma de machos subdominantes después del apareamiento con un macho más dominante, un evento de apareamiento que probablemente dará como resultado descendencia más robusta, es decir, descendencia más propensa a sobrevivir y reproducirse 140. Se podría argumentar que el desarrollo de diversas formas de anticoncepción son otra faceta de este tipo de comportamiento, pero una en la que las mujeres (y los hombres) controlan conscientemente los resultados reproductivos.

    Colaboradores y Atribuciones


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