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6.1: Definir el límite de la celda

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    Un paso necesario en el origen de la vida fue la generación de una barrera discreta, una capa límite, que sirve para separar el sistema de reacción vivo de no-equilibrio del resto del universo. Esta capa límite, el antepasado estructural de la membrana plasmática de las células modernas, sirve para mantener la integridad del sistema vivo y media el movimiento de materiales y energía dentro y fuera de la célula. Con base en nuestras observaciones actuales, la membrana plasmática de todas las células modernas parece ser una estructura homóloga derivada de un precursor presente en el último ancestro común de la vida. Entonces, ¿cuál es la estructura de esta membrana de barrera (plasma)? ¿Cómo se construye y cómo funciona?

    Cuando se forma una nueva célula, su membrana plasmática se deriva de la membrana plasmática de la célula progenitora. A medida que la célula crece, se deben agregar nuevas moléculas a la membrana para permitirle aumentar su área de superficie. Las membranas biológicas están compuestas por dos clases generales de moléculas, proteínas (que discutiremos con mucho mayor detalle en la siguiente sección del curso) y lípidos. Vale la pena señalar aquí explícitamente que, a diferencia de otros tipos de moléculas que estaremos considerando, como proteínas, ácidos nucleicos, e hidratos de carbono, los lípidos no son un grupo estructuralmente coherente, es decir, no tienen una estructura básica particular. Las moléculas estructuralmente diversas, como el colesterol y los fosfolípidos, se consideran lípidos. Si bien existe un conjunto relativamente pequeño de tipos de lípidos comunes, existen muchos lípidos diferentes que se encuentran en los sistemas biológicos y la caracterización de su estructura y función (s) ha dado lugar a una nueva área de especialización conocida como lipidómica 165.

    Todos los lípidos tienen dos dominios distintos: un dominio hidrófilo (rodeado en rojo en esta figura caracterizado por regiones polares y uno o más dominios hidrófobos/hidroapáticos que suelen estar formados por C y H y no polares. Los lípidos son anfipáticos. En solución acuosa, los efectos entrópicos conducirán las partes hidrófobas/hidroapáticas del lípido fuera de la solución acuosa. Pero a diferencia de las moléculas totalmente no polares, como los aceites, la parte hidrófoba/hidroapática del lípido está conectada a un dominio hidrófilo que es soluble en agua. Las moléculas lipídicas abordan esta dicotomía asociándose con otras moléculas lipídicas en estructuras multimoleculares en las que se maximizan las interacciones entre las partes hidrófilas de la molécula lipídica y las moléculas de agua y las interacciones entre las partes hidrófobas/hidroapáticas del lípido y el agua son minimizado. Se pueden generar muchas estructuras multi-moleculares diferentes que cumplan con estas limitaciones. Las estructuras que se forman dependen de los detalles del sistema, incluyendo las formas de las moléculas lipídicas y las cantidades relativas de agua y lípidos presentes, pero la razón por la que estas estructuras se autoensamblan es porque su formación conduce a un aumento en la entropía general del sistema, un tanto idea contraintuitiva. Por ejemplo, en una micela la región hidrófila está en contacto con el agua, mientras que las regiones hidrófobas están dentro, lejos del contacto directo con el agua. Esto conduce a una eliminación más completa del dominio hidrófobo del lípido del contacto con el agua de lo que puede llegar mediante una molécula de aceite puramente hidrófoba, por lo que a diferencia del aceite, los lípidos pueden formar estructuras estables en solución. El diámetro y la forma de la micela están determinados por el tamaño de su dominio hidrófobo. A medida que este dominio se alarga, el centro de la micela se vuelve más concurrido. Otro tipo de organización que evita el “hacinamiento de cola lipídica” se conoce como vesícula bicapa. Aquí hay dos capas de moléculas lipídicas, apuntando en direcciones opuestas. La capa interna rodea una región llena de agua, el lumen de la vesícula, mientras que la capa externa interactúa con el ambiente externo. En contraste con la situación dentro de una micela, la geometría de una vesícula significa que hay significativamente menos apiñamiento en función de la longitud de la cola lipídica. El hacinamiento se reduce aún más a medida que una vesícula aumenta de tamaño para convertirse en una membrana celular. Las micelas y vesículas pueden formar un sistema similar a coloide con agua, es decir, existen como estructuras distintas que pueden permanecer suspendidas en un estado estable. Podemos pensar en el tercer tipo de estructura, la membrana plana, como simplemente una expansión de la vesícula a un tamaño más grande e irregular. Ahora la capa interna mira hacia la región interna de la celda (que es principalmente agua) y la región opuesta mira hacia el mundo exterior. Para que la célula crezca, se deben insertar nuevos lípidos tanto en las capas internas como externas de la membrana; cómo exactamente esto ocurre típicamente implica interacciones con proteínas. Por ejemplo, hay proteínas que pueden mover un lípido del dominio interno al externo de una membrana (voltean el lípido entre capas, y se conocen como flipasas); mientras que pero los detalles están más allá de nuestro alcance aquí podrías generar un mecanismo plausible. Se utilizan varios mecanismos distintos para insertar moléculas en las membranas, pero todos involucran una membrana preexistente; este es otro aspecto de la continuidad de la vida. No se forman membranas celulares totalmente nuevas, las membranas se construyen sobre membranas preexistentes. Por ejemplo, una vesícula (es decir, una bicapa lipídica esférica) podría fusionarse o emerger de una membrana plana. Estos procesos suelen ser impulsados por reacciones termodinámicamente favorables que involucran máquinas moleculares basadas en proteínas. Cuando la membrana involucrada es la membrana plasmática (límite), estos procesos se conocen como exocitosis y endocitosis, respectivamente. Estos términos se refieren explícitamente al destino del material dentro de la vesícula. La exocitosis libera ese material desde el interior de la vesícula hacia el mundo exterior, mientras que la endocitosis captura material del exterior de la célula y lo lleva a la célula. Dentro de una célula, las vesículas pueden fusionarse y emerger unas de otras.

    Como se señaló anteriormente, existen cientos de diferentes tipos de lípidos, generados por una variedad de vías biosintéticas catalizadas por proteínas codificadas en el material genético. No nos preocuparemos demasiado por todos estos diferentes tipos de lípidos, pero consideraremos dos clases genéricas, los lípidos basados en glicerol y el colesterol, porque consideraciones de sus estructuras ilustran ideas generales relacionadas con el comportamiento de la membrana. En bacterias y eucariotas, los lípidos basados en glicerol se forman típicamente a partir de la molécula altamente hidrófila glicerol combinada con dos o tres moléculas de ácido graso. Los ácidos grasos contienen un hidrocarburo de cadena larga con un grupo de cabeza polar (ácido carboxílico). La naturaleza de estos ácidos grasos influye en el comportamiento de la membrana formada. A menudo estos ácidos grasos tienen lo que se conoce como colas de hidrocarburos saturados. Un hidrocarburo saturado contiene solo enlaces simples entre los átomos de carbono de su dominio de cola. Si bien estas cadenas pueden doblarse y flexionarse, tienden a adoptar una configuración más o menos recta. En esta configuración recta, se empacan estrechamente entre sí, lo que maximiza las interacciones laterales (de lado a lado) de van der Waals entre ellos. Debido al contacto superficial prolongado entre las cadenas, los lípidos con cadenas de hidrocarburos saturados son típicamente sólidos alrededor de la temperatura ambiente. Por otro lado, hay casos en los que las colas de hidrocarburos son “insaturadas”, es decir, contienen dobles enlaces (—C=C—) en ellas. Estos suelen ser más fluidos y flexibles. Esto se debe a que las cadenas de hidrocarburos insaturados tienen torceduras permanentes en ellas (debido a la naturaleza rígida y geometría de los enlaces C=C), por lo que no pueden empaquetarse tan regularmente como las cadenas de hidrocarburos saturados. El empaque menos regular significa que hay menos área de interacción entre las moléculas, lo que disminuye la fuerza de las interacciones de van der Waals entre ellas. Esto a su vez, baja la temperatura a la que estas bicapas cambian de un sólido (sin movimiento de los lípidos entre sí dentro del plano de la membrana) a un líquido (movimientos mucho más libres). Recordemos que la fuerza de las interacciones entre moléculas determina cuánta energía se necesita para superar un tipo particular de interacción. Debido a que estas interacciones intermoleculares de van der Waals son relativamente débiles, los cambios en la temperatura ambiental influyen en el estado físico de la membrana. El estado similar al líquido a menudo se conoce como el estado fluido. La importancia del estado de membrana es que puede influir en el comportamiento y la actividad de las proteínas de membrana. Si la membrana está en estado sólido, las proteínas incrustadas dentro de la membrana quedarán inmóviles; si está en estado líquido, estas proteínas se moverán por difusión, es decir, por movimiento impulsado térmicamente, dentro del plano de la membrana. Además, dado que los lípidos y las proteínas están estrechamente asociados entre sí en la membrana, el estado físico de la membrana puede influir en la actividad de las proteínas incrustadas, tema al que volveremos.

    Las células pueden manipular la temperatura de transición de sólido a líquido de su membrana alterando la composición lipídica de la membrana. Por ejemplo, alterando la relación de cadenas saturadas a insaturadas presentes. Este nivel de control implica alterar las actividades de las enzimas involucradas en las reacciones de saturación/desaturación. Que estas enzimas puedan ser reguladas implica un mecanismo de retroalimentación, mediante el cual la temperatura o fluidez de la membrana actúa para regular los procesos metabólicos. Este tipo de mecanismo de retroalimentación forma parte de lo que se conoce como el sistema homeostático y adaptativo de la célula (y del organismo) y es otro tema al que volveremos hacia el final del curso.

    Hay una serie de diferencias entre los lípidos utilizados en organismos bacterianos y eucariotas y las arqueas 166. Por ejemplo, en lugar de cadenas de hidrocarburos, los lípidos arqueales se construyen de polímeros de isopreno (CH 2 =C (CH 3) CH=CH 2) unidos al grupo glicerol a través de un enlace éter (en lugar de un éster). La forma irregular y irregular de los grupos isopreno (en comparación con las cadenas de hidrocarburos saturados relativamente lisas) significa que las membranas arqueales tenderán a fundirse (pasar de sólido a líquido) a temperaturas más bajas 167. Al mismo tiempo, el enlace éter es más estable (requiere más energía para romperse) que el enlace éster. No queda claro por qué es que si bien todos los organismos utilizan lípidos basados en glicerol, las bacterias y los eucariotas usan lípidos de cadena hidrocarbonada, mientras que las arqueas usan lípidos basados en isopreno. Una especulación es que las arqueas se adaptaron originalmente para vivir a temperaturas más altas, donde la mayor estabilidad del enlace éter proporcionaría una ventaja crítica.

    A las temperaturas más altas, se podría esperar que el movimiento térmico perturbe la integridad de la membrana, permitiendo pequeñas moléculas cargadas (iones) y moléculas hidrófilas a través de 168. Dada la importancia de la integridad de la membrana, (quizás) no se sorprenderá al encontrar lípidos “de doble cabeza” en organismos que viven a altas temperaturas, conocidos como termófilos e hipertermófilos. Estas moléculas lipídicas tienen dos restos de glicerol hidrófilos distintos, uno localizado en cada extremo de la molécula; esto les permite abarcar la membrana. La presunción es que tales lípidos actúan para estabilizar la membrana frente a los efectos disruptivos de las altas temperaturas -importante ya que algunas arqueas viven (alegremente, aparentemente) a temperaturas de hasta 110 ºC 169. Lípidos similares de doble cabeza también se encuentran en bacterias que viven en ambientes de alta temperatura.

    Dicho esto, la naturaleza sólido-fluido de las membranas biológicas, en función de la temperatura, se complica por la presencia de colesterol y lípidos estructuralmente similares. Por ejemplo, en eucariotas la membrana plasmática puede contener hasta 50% (por número de moléculas lipídicas presentes) de colesterol. El colesterol tiene un dominio hidrófobo corto y voluminoso que no se empaca bien con otros lípidos, un lípido de cadena hidrocarbonada (izquierda) y colesterol (derecha)). Cuando está presente, influye dramáticamente en el comportamiento sólido-líquido de la membrana. Los diversos roles de los lípidos es un tema complejo que va más allá de nuestro alcance aquí 170.

    Colaboradores y Atribuciones


    This page titled 6.1: Definir el límite de la celda is shared under a not declared license and was authored, remixed, and/or curated by Michael W. Klymkowsky and Melanie M. Cooper.