6.6: Generando gradientes: usando reacciones acopladas y bombas
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Tanto los portadores como los canales permiten el movimiento direccional (flujo neto) de las moléculas a través de una membrana, pero solo cuando hay un gradiente de concentración presente. Si una membrana contiene canales y portadores activos (como lo hacen todas las membranas), sin la entrada de energía eventualmente los gradientes de concentración a través de la membrana desaparecerán (se dispersarán). La [molécula] exterior se convertirá en igual a [molécula] en el interior. Sin embargo, cuando miramos las células encontramos muchos gradientes de concentración, lo que plantea la pregunta, qué produce y luego mantiene estos gradientes.
La respuesta de sentido común es que debe haber moléculas (proteínas) que puedan transportar tipos específicos de moléculas a través de una membrana y contra su gradiente de concentración. Llamaremos a este tipo de bombas de moléculas y escribiremos la reacción en la que está involucrada como:
[Molécula] baja concentración + bomba [Molécula] alta concentración +bomba
Como ya podrías sospechar esta es una reacción termodinámicamente desfavorable. Al igual que una bomba macroscópica familiar, requerirá el aporte de energía. Tendremos que “enchufar” nuestra bomba molecular en alguna fuente de energía. ¿Qué fuentes de energía están disponibles para los sistemas biológicos? Básicamente tenemos dos opciones: el sistema puede usar energía electromagnética, es decir, luz, o puede usar energía química. En una bomba accionada por luz, existe un sistema que captura (absorbe) la luz; la absorbancia de la luz (energía) se acopla al sistema de bombeo. Donde la bomba es impulsada por una reacción química, la reacción termodinámicamente favorable a menudo es catalizada por la propia bomba y esa reacción se acopla al movimiento de una molécula contra su gradiente de concentración. Un punto topológico interesante es que para que una bomba de luz o reacción química funcione para generar un gradiente de concentración, todas las moléculas de bomba dentro de una membrana deben estar orientadas en la misma dirección. Si las bombas estuvieran orientadas aleatoriamente no habría flujo general (las moléculas se moverían en ambas direcciones) y no se desarrollaría ningún gradiente.
Las bombas accionadas por reacción química también están orientadas dentro de las membranas en la misma orientación. Se pueden usar varias reacciones químicas para accionar tales bombas y estas bombas pueden conducir diversas reacciones (recuerde que las reacciones pueden moverse en ambas direcciones). Uno de los más comunes involucra el movimiento de electrones energéticos a través de un sistema de “transporte de electrones” basado en proteínas unido a membrana, lo que lleva a la creación de un gradiente electroquímico H+. El movimiento de H+ por su gradiente de concentración, a través de la bomba, impulsa la síntesis de ATP. El movimiento de H+ desde el lado de la membrana con [H+] relativamente alto al de [H+] relativamente bajo se acopla a la síntesis de ATP a través de la enzima ATP sintasa unida a membrana:
[H +] alta concentración-fuera + adenosina difosfato (ADP) (intracelular) + fosfato (intracelular) adenosina trifosfato (ATP) (intracelular) + H 2 0 (intracelular) + [H +] baja concentración-dentro.
Esta reacción puede correr a la inversa, en cuyo caso el ATP se hidroliza para formar ADP y fosfato, y H+ se mueve contra su gradiente de concentración, es decir, de una región de baja concentración a una región de mayor concentración.
[H +] baja concentración-dentro + adenosina trifosfato (ATP) (intracelular) + H 2 0 (intracelular) adenosina difosfato (ADP) (intracelular) + fosfato (intracelular) + [H +] alta concentración-dentro.
En general, al acoplar una reacción de hidrólisis de ATP a la bomba, la bomba puede mover moléculas de una región de baja concentración a una de alta concentración, una reacción termodinámicamente desfavorable.