6.7: Fototrofos simples

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Los fototrofos son organismos que capturan partículas de luz (fotones) y transforman su energía electromagnética en energía almacenada en moléculas inestables, como ATP y carbohidratos. Los fototrofos comen luz. La luz puede considerarse tanto como una onda como una partícula (es decir, la física cuántica para ti) y la longitud de onda de un fotón determina su color y la cantidad de energía que contiene. Nuevamente, debido a consideraciones mecánicas cuánticas, una molécula en particular solo puede absorber fotones de longitudes de onda específicas (energías). Debido a esta propiedad, podemos identificar moléculas a grandes distancias en función de los fotones que absorben o emiten, esta es la base de la espectroscopia. Nuestra atmósfera permite que la luz principalmente visible del sol llegue a la superficie terrestre, pero la mayoría de las moléculas biológicas no absorben la luz visible de manera muy efectiva, si es que lo hace. Para capturar esta energía, los organismos han evolucionado la capacidad de sintetizar moléculas, conocidas como pigmentos para capturar, y por lo tanto permiten que los organismos utilicen (absorban) la luz visible. El color que vemos para un pigmento típico es el color de la luz que es que no absorbe sino que refleja. Por ejemplo, la clorofila aparece verde porque se absorbe la luz en las regiones roja y azul del espectro y se refleja la luz verde. La pregunta que tenemos que responder es, ¿cómo utiliza el organismo la energía electromagnética que se absorbe?

Uno de los ejemplos más simples de un sistema fototrófico, es decir, un sistema que captura directamente la energía de la luz y la transforma en la energía almacenada en un sistema químico, es proporcionado por la archaea Halobacterium halobium ¹⁷⁴. Las halobacterias son organismos halófilos extremos (amantes de la sal). Viven en aguas que contienen hasta 5M de NaCl. H. halobium utiliza la proteína de membrana bacteriorodopsina para capturar la luz. La bacteriorodopsina consta de dos componentes, un polipéptido, conocido genéricamente como opsina, y un grupo protésico no polipeptídico, el pigmento retinal, una molécula derivada de la vitamina A ¹⁷⁵. Juntos los dos, opsina + retinal, forman la proteína bacteriorodopsina funcional.

Debido a que sus electrones se localizan en orbitales moleculares extendidos con brechas de energía entre ellos que son del mismo orden que la energía de la luz visible, la absorción de un fotón de luz visible mueve un electrón de un orbital molecular de menor a uno de mayor energía. Dichos orbitales moleculares extendidos están asociados con regiones moleculares que a menudo se dibujan como que contienen enlaces simples y dobles alternantes entre carbonos; estos se conocen como sistemas orbitales π conjugados. Los sistemas de π conjugados son responsables de la absorción de luz por pigmentos como la clorofila y el hemo (el pigmento que hace rojo sangre). Cuando un fotón de luz es absorbido por el grupo retiniano, sufre una reacción que conduce a un cambio en la forma y composición de la molécula pigmentaria, lo que a su vez conduce a un cambio en la estructura del polipéptido al que se une el grupo retiniano. Esto se llama reacción de fotoisomerización.

La proteína bacteriorodopsina está incrustada dentro de la membrana plasmática, donde se asocia con otras proteínas bacteriorodopsina para formar parches de proteínas. Estos parches de proteína de membrana dan a los organismos su color púrpura y se conocen como membrana púrpura. Cuando una de estas proteínas bacteriorodopsina absorbe luz, el cambio en el grupo retiniano asociado produce un cambio inducido por la luz en la estructura de la proteína que resulta en el movimiento de un ion H ⁺ desde el interior hacia el exterior de la célula. La proteína (y su pigmento asociado) luego vuelven a su estado original de baja energía, es decir, su estado antes de que absorba el fotón de la luz. Debido a que todas las moléculas de bacteriorodopsina están orientadas de la misma manera en la membrana, a medida que se absorbe la luz, todos los iones H ⁺ se mueven en la misma dirección, lo que lleva a la formación de un gradiente de concentración de H ⁺ a través de la membrana plasmática con [H ⁺] _afuera> [H ⁺] en _{el interior}. Este gradiente H ⁺ se basa en dos fuentes. Primero está el gradiente de iones H ⁺. A medida que se absorbe la luz, la concentración de H+fuera de la célula aumenta y la concentración de H+ dentro de la célula disminuye. La pregunta es: ¿de dónde viene este H+? Como (quizás) aprendiste en química el agua sufre la reacción (aunque esta reacción es bastante desfavorable):

\[H_2O \rightleftharpoons H^+ + OH^–\]

\(H^+\)siempre está presente en el agua de la autoionización (\([H^+] = 1 \times 10^{-7}\)para agua neutra a temperatura ambiente) y son estos H ⁺ s los que se mueven.

Además del gradiente químico que se forma cuando\(H^+\) los iones son bombeados fuera de la célula por la reacción bacteriorodopsina + luz + agua, también se establece un campo eléctrico. Hay exceso de cargas positivas fuera de la celda (de H ⁺ que se mueve allí) y exceso de cargas negativas dentro de la celda (de —OH que se deja atrás). Como sabes por tu física, las cargas positivas y negativas atraen, pero la membrana impide que se reúnan. El resultado es la acumulación de cargas positivas en la superficie externa de la membrana y cargas negativas en la superficie interna. Esta separación de carga produce un campo eléctrico a través de la membrana. Ahora, un\(H^+\) ion fuera de la célula experimentará dos fuerzas distintas, las asociadas con el campo eléctrico y las que surgen del gradiente de concentración. Si hay un camino a través de la membrana, el\([H^+]\) gradiente conducirá al movimiento de iones H ⁺ de regreso a la célula. De igual manera, el campo eléctrico también conducirá el cargado positivamente de\(H^+\) nuevo a la celda. La formación del gradiente [H ⁺] básicamente genera una batería, una fuente de energía, a la que podemos enchufar nuestra bomba.

Entonces, ¿cómo llega la bomba a esta batería? La respuesta es a través de una segunda proteína de membrana, una enzima conocida como ATP sintasa\(H^+\) impulsada. \(H^+\)los iones se mueven a través de la molécula de ATP sintasa en lo que es una reacción termodinámicamente favorable (\(\Delta G < 0\)). La ATP sintasa une este movimiento favorable a una reacción química desfavorable, una reacción de condensación:

\[\text{ATP synthase} \longrightarrow\]

\[H^+_{outside} + ADP + \text{inorganic phosphate} (P_i) \rightleftharpoons ATP + H_2O + H^+_{inside}\]

\[ \longleftarrow \text{ATP hydrolase (ATP synthase running backward)}\]

Esta reacción continuará mientras se absorba la luz. La bacteriorodopsina actúa generando un gradiente H ⁺ y el gradiente H ⁺ persiste. Eso significa que incluso después de que la luz se apaga (es decir, durante la noche) el gradiente de H+ persiste hasta que los iones H ⁺ se han movido a través de la ATP sintasa. La síntesis de ATP continúa hasta que el\(H^+\) gradiente ya no tiene la energía requerida para impulsar la reacción de síntesis de ATP. El resultado neto es que la célula utiliza luz para generar ATP, que se almacena para su uso posterior. El ATP actúa como un tipo de batería química, en contraste con la batería electroquímica del\(H^+\) gradiente.

Una característica interesante de la molécula de ATP sintasa es que a medida que los iones H+ se mueven a través de ella (impulsados por el poder electroquímico del gradiente H+), una región de la molécula gira. Gira en una dirección cuando impulsa la síntesis de ATP y en la dirección opuesta para acoplar la hidrólisis de ATP al bombeo de iones H+ contra su gradiente de concentración. En esta forma se llama mejor ATP hidrolasa:

\[ \text{ATP hydrolyse} \longrightarrow\]

\[ATP + H_2O + H^+_{inside} \rightleftharpoons H^+_{outside} + ADP + \text{inorganic phosphate} (P_i)\]

\[ \longleftarrow \text{ATP synthase (ATP hydrolase running backward)}\]

Debido a que la enzima gira cuando hidroliza ATP, es bastante fácil imaginar cómo la energía liberada a través de esta reacción podría acoplarse, mediante el uso de una hélice unida o extensión similar a una paletas, al movimiento celular o fluido.

Preguntas para responder y reflexionar

En un fototrofo, ¿por qué el gradiente de H ⁺ a través de la membrana se disipa cuando se apaga la luz? ¿Qué pasa con la tasa de producción de ATP? ¿Cuándo se detiene la producción de ATP y por qué?
¿Qué limitaría el “tamaño” del gradiente H ⁺ que podría producir la bacteriorodopsina?
¿Qué pasaría si las moléculas de bacteriorodopsina estuvieran orientadas aleatoriamente dentro de la membrana?
¿Qué es la fotoisomerización? ¿Es esta una reacción reversible o irreversible?
Indicar cómo la hidrólisis de ATP o el golpeteo en el gradiente de H ⁺ podrían conducir al movimiento celular.

Colaboradores y Atribuciones

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