6.9: Fotosíntesis Oxígena

En comparación con la sal amante de la archaea Halobium con sus membranas moradas ricas en bacteriorhodopinas, cianobacterias fotosintéticas (que son bacterias verdaderas), algas verdes y plantas superiores (ambas eucariotas) utilizan sistemas moleculares más complejos a través de los cuales capturar y utilizar la luz. En todos estos organismos, sus sistemas fotosintéticos parecen ser homólogos, eso se deriva de un ancestro común, tema al que volveremos más adelante en este capítulo. En aras de la simplicidad describiremos el sistema fotosintético de la cianobacteria; el sistema en algas y plantas eucariotas, aunque más complejo, sigue la misma lógica básica. En este punto, consideramos solo un aspecto de este sistema fotosintético, conocido como el sistema oxigénico o no cíclico (busque clases más avanzadas para más detalles).

El pigmento principal en este sistema, la clorofila, se basa en una molécula compleja, una porfirina (ver arriba) y son principalmente estos pigmentos los que dan a las plantas su color verde. Al igual que en el caso de la retina, absorben la luz visible debido a la presencia de una estructura de unión conjugada (dibujada como una serie de enlaces alternantes simples y dobles) carbono-carbono. La clorofila se sintetiza por una vía biosintética conservada que también se utiliza para sintetizar hemo, que se encuentra en la hemoglobina de los animales y en los citocromos, dentro de la cadena de transporte de electrones presente tanto en plantas como en animales (a la que llegaremos en breve), vitamina B12, y otras biológicamente importantes grupos protésicos (es decir, no polipeptídicos) asociados a proteínas y requeridos para su función normal ¹⁷⁷.

Las moléculas de clorofila se organizan en dos complejos proteicos distintos que están incrustados en membranas. Estos son conocidos como los complejos de recolección de luz y centro de reacción. Los complejos de recolección de luz (lhc) actúan como antenas para aumentar la cantidad de luz que el organismo puede capturar. Cuando se absorbe un fotón, un electrón se excita a un orbital molecular superior. Un electrón excitado puede pasar entre los componentes del lhc y eventualmente al complejo del centro de reacción (“rc”). Los complejos de recolección de luz son importantes porque los organismos fotosintéticos a menudo compiten entre sí por la luz; aumentar la eficiencia del sistema a través del cual un organismo captura la luz puede proporcionar al organismo una ventaja selectiva.

En el oxigénico, es decir oxígeno molecular (O ₂) que genera el sistema de reacción de fotosíntesis (no cíclico), los electrones de alta energía (excitados) se pasan desde el centro de reacción a un conjunto de proteínas de membrana conocidas como la cadena de transporte de electrones (“etc”). A medida que un electrón excitado se mueve a través del etc su energía se utiliza para mover H ⁺ s desde el interior hacia el exterior de la célula. Esta es la misma geometría de movimiento que vimos anteriormente en el caso del sistema de membrana púrpura. El resultado final es la formación de un gradiente electroquímico basado en H ⁺. Al igual que con las bacterias púrpuras, la energía almacenada en este gradiente de H ⁺ se utiliza para impulsar la síntesis de ATP dentro del citoplasma de la célula.

Ahora quizás te preguntes, qué pasa con los electrones originalmente excitados, y la energía que llevan. En lo que se conoce como la forma cíclica de la fotosíntesis, los electrones de baja energía de la cadena de transporte de electrones son devueltos al centro de reacción, donde devuelven los pigmentos a su estado original (antes de que absorban un fotón). En contraste, en el proceso no cíclico que hemos estado considerando, los electrones de la cadena de transporte de electrones son entregados a un aceptor de electrones. Generalmente esto implica la absorción de un segundo fotón, un detalle mecanicista que no necesita molestarnos aquí. Este es un tipo general de reacción química conocida como reacción de reducción-oxidación (redox). Donde un electrón está dentro del sistema orbital de electrones de una molécula determina la cantidad de energía presente en la molécula. Por lo tanto, tiene sentido que agregar un electrón a una molécula (generalmente) aumente la energía general de la molécula y la haga menos estable. Cuando se agrega un electrón a una molécula, se dice que esa molécula se ha “reducido”, y sí, parece extraño que agregar un electrón “reduzca” una molécula. Si se elimina un electrón, la energía de la molécula se cambia (disminuye) y se dice que la molécula ha sido “oxidada” ¹⁷⁸. Dado que los electrones, como la energía, no se crean ni destruyen en los sistemas biológicos (recuerde, no se producen reacciones nucleares), la reducción de una molécula siempre está acoplada a la oxidación de otra. Por esta razón, las reacciones de este tipo se denominan reacciones “redox”. Durante tal reacción, se dice que el aceptor de electrones está “reducido”. Las moléculas reducidas son generalmente inestables, por lo que la reacción inversa, termodinámicamente favorable, en la que se eliminan los electrones de la molécula reducida puede utilizarse para impulsar diversos tipos de reacciones metabólicas termodinámicamente desfavorables.

Dada la conservación de la materia y la energía en los sistemas biológicos, si los electrones están saliendo del sistema fotosintético (en el proceso no cíclico) deben ser reemplazados. Entonces, ¿de dónde podrían venir? Aquí vemos lo que parece ser un gran avance evolutivo. Durante el proceso fotosintético, el centro de reacción acopla la absorción de luz con la oxidación (eliminación de electrones) de las moléculas de agua:

\[\text{light} + 2H_2O \rightleftharpoons 4H^+ + 4e^– + O_2.\]

Los cuatro electrones, derivados de dos moléculas de agua, pasan al centro de reacción, mientras que los ^4H+ s contribuyen al gradiente de protones a través de la membrana ¹⁷⁹. O ₂ es un producto de desecho de esta reacción. A lo largo de millones de años, la liberación fotosintética de O ₂ cambió la atmósfera de la Tierra de contener esencialmente 0% de oxígeno molecular al nivel actual de ~ 21% al nivel del mar. Debido a que O ₂ es altamente reactivo, se cree que esta transformación ha sido un importante impulsor del cambio evolutivo posterior. Sin embargo, quedan organismos que no pueden usar O ₂ y no pueden sobrevivir en su presencia. Se les conoce como anaerobios obligados, para distinguirlos de organismos que normalmente crecen en ausencia de O ₂ pero que pueden sobrevivir en su presencia, los cuales se conocen como anaerobios facultativos. En el pasado el nivel de O ₂ atmosférico ha cambiado drásticamente; su nivel se basa en cuánto O ₂ se libera a la atmósfera por la fotosíntesis oxigénica y cuánto se elimina por diversas reacciones, como la descomposición de materiales vegetales. Cuando se entierran grandes cantidades de materiales vegetales antes de que puedan descomponerse, como ocurrió con la formación de lechos de carbón durante el periodo Carbonífero (de ~360 a 299 millones de años atrás), el nivel de O ₂ atmosférico aumentó dramáticamente, hasta un estimado de ~ 35%. Se especula que niveles tan altos de oxígeno molecular atmosférico hicieron posible que organismos sin pulmones (como los insectos) crecieran a tamaños gigantescos ¹⁸⁰.

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