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7.10: Más complejidades de replicación

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    Existen diferencias importantes entre la replicación del ADN en procariotas y eucariotas. Las moléculas de ADN que se encuentran en los núcleos eucariotas son moléculas lineales, con extremos libres, conocidas como telómeros Esto lleva a problemas para replicar los extremos de las moléculas de ADN, problema resuelto por el complejo enzimático telomerasa (discutido brevemente a continuación) 210. En contraste, las moléculas de ADN que se encuentran en bacterias y arqueas son circulares; no hay extremos libres 211. Esto crea una complejidad topológica. Después de la replicación, los dos círculos de ADN bicatenarios se unen entre sí. Las moléculas de ADN lineales largas también pueden anudarse juntas dentro de la célula. Además, la replicación del ADN desenrolla el ADN, y este desenrollamiento conduce a lo que se conoce como el superenrollamiento de la molécula de ADN. A la izquierda sin resolver, el superenrollamiento y el anudado inhibirían la síntesis de ADN y la separación de hebras replicadas (quizás puedas explicar por qué) 212. Estos problemas topológicos son resueltos por enzimas conocidas como topoisomerasas. Existen dos tipos de topoisomerasas. Las topoisomerasas tipo I se unen al ADN, catalizan la ruptura de un enlace sencillo en una cadena principal de azúcar-fosfato-azúcar, y permiten la liberación de sobrebobinado a través de la rotación alrededor de los enlaces en la cadena intacta. Cuando se libera la tensión, y la molécula ha vuelto a su forma “relajada”, la enzima cataliza la reforma del enlace roto. Tanto la ruptura del enlace como la reforma están acopladas a la hidrólisis de ATP. Las topoisomerasas tipo II están involucradas en el “desanudamiento” de moléculas de ADN. Estas enzimas se unen al ADN, catalizan la hidrólisis de ambas cadenas principales, pero se aferran a los ahora extremos libres. Esto permite que otra hebra “pase a través” de la hebra rota. La enzima también cataliza la reacción inversa, reformando los enlaces originalmente rotos.

    Las células eucariotas pueden contener más de 1000 veces el ADN que se encuentra en una célula bacteriana típica. En lugar de círculos, contienen múltiples moléculas lineales que forman la base estructural de sus cromosomas. Su linealidad crea problemas a la hora de replicar los extremos cromosómicos. Esto se resuelve mediante un sistema catalítico compuesto por proteínas y ARN conocido como telomerasa 213. El complejo enzimático de replicación de ADN eucariota es más lento (aproximadamente 1/20 º más rápido) que los sistemas procariotas. Mientras que una célula bacteriana puede replicar su cromosoma circular de ~3 x 10 6 pares de bases en ~1500 segundos usando un único origen de replicación, la replicación de los miles de millones de pares de bases de ADN eucariotas implica el uso de múltiples (muchos) orígenes de replicación, dispersos a lo largo de cada cromosoma.

    Entonces, ¿qué sucede cuando las bifurcas de replicación chocan entre sí? En el caso de una molécula circular de ADN, con su único origen de replicación, las horquillas de replicación se resuelven en una región específica conocida como el terminador. En este punto, la topoisomerasa tipo II permite que las dos moléculas circulares de ADN se desacoplen entre sí y se muevan a extremos opuestos de la célula. La maquinaria de división celular se forma entre las dos moléculas de ADN. El sistema en eucariotas, con sus múltiples cromosomas lineales, es mucho más complejo e implica unas máquinas moleculares más complejas a las que volveremos, aunque sólo superficialmente, más tarde.

    Preguntas para responder y reflexionar:

    • Durante la síntesis de ADN/ARN ¿cuál es la relación promedio de interacciones productivas e improductivas entre los nucleótidos y la polimerasa?
    • ¿De dónde vendría la variación genética si el ADN fuera totalmente estable y la replicación del ADN estuviera libre de errores?
    • Dibuje un diagrama para explicar cómo la ADN polimerasa podría reconocer un par de bases no coincidentes.
    • ¿Por qué necesitas desnaturalizar (fundir) la doble hélice de ADN para copiarla?
    • ¿Cómo cambiaría la replicación del ADN si los enlaces H fueran tan fuertes como los enlaces covalentes?
    • ¿Cómo sabe el complejo de ADN polimerasa por dónde empezar a replicar ADN?
    • Hacer una caricatura de un cromosoma procariota, indicar dónde comienza y se detiene la replicación. Ahora haz una caricatura de cromosomas eucariotas.
    • Enumere todos los componentes poco realistas en el video de replicación de ADN: http://bcove.me/x3ukmq4x
    • ¿Por qué solo se necesita un cebador de ARN único para sintetizar las cadenas principales, pero se necesitan múltiples cebadores para sintetizar las hebras rezagadas?
    • Durante la replicación de una sola molécula circular de ADN, ¿cuántas hebras principales y rezagadas hay? ¿Cuál es la situación en una molécula de ADN lineal?
    • Supongamos que hay una mutación que altera la función de lectura de pruebas del complejo de ADN polimerasa, ¿qué pasará con la célula y el organismo?
    • ¿Explicar cómo la ausencia de la pinza influiría en la replicación del ADN?

    Referencias

    1. más sobre telomerasa: blogs.científicoamerican.com/... como-too-poco/
    2. Las mitocondrias y cloroplastos de células eucariotas también contienen moléculas circulares de ADN, otra homología con sus ancestrales padres bacterianos. ,
    3. ver este video sobre superenrollamiento de ADN y topoisomerasas: http://youtu.be/EYGrElVyHnU
    4. http://en.Wikipedia.org/wiki/Telomerase

    Colaboradores y Atribuciones


    This page titled 7.10: Más complejidades de replicación is shared under a not declared license and was authored, remixed, and/or curated by Michael W. Klymkowsky and Melanie M. Cooper.