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10.1: Comunidades microbianas

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    Los organismos dentro de una comunidad particular son a menudo críticamente dependientes unos de otros. Algunos organismos segregarán nutrientes que otros necesitan para su supervivencia. Nuestra propia necesidad de vitaminas, moléculas obtenidas de nuestra dieta, refleja esta interdependencia. Algunos organismos secretan toxinas para controlar el crecimiento de otros. Algunos secretan moléculas que influyen en los comportamientos de otros organismos (incluidos ellos mismos). Hay complejas conversaciones a nivel molecular entre los organismos dentro de un ecosistema y las células dentro de un organismo. Los organismos no son independientes, sus comportamientos son alterados por su entorno y ellos a su vez, alteran su entorno.

    Un ejemplo de cómo incluso los organismos más simples pueden cooperar es un efecto conocido como detección de quórum (que hemos mencionado anteriormente). Una bacteria de una especie en particular puede secretar factores que son útiles, por ejemplo, en la digestión de los alimentos en moléculas de nutrientes solubles que puede ingerir. Pero al crecer en situaciones escasas (pocos organismos por unidad de volumen o área), tal estrategia no es eficiente. Si los organismos a baja densidad en un ambiente acuoso los caros de producir moléculas secretadas tienen más probabilidades de difundirse y así ser efectivamente inútiles para el organismo que los produjo. Sin embargo, si los organismos están presentes a altas densidades locales, entonces el proceso se vuelve más eficiente, la concentración de las moléculas secretadas aumenta alcanzando niveles útiles. Al cooperar con sus vecinos para producir un comportamiento mutuamente beneficioso, cada individuo se beneficia.

    ¿Cómo podría funcionar este tipo de cooperación? En las bacterias, una estrategia común es que los individuos produzcan y secreten moléculas pequeñas (relativamente económicas energéticamente) conocidas como autoinductores. También producen un receptor celular específico para este autoinductor. El sistema autoinductor-receptor permite que organismos del mismo tipo reconozcan la presencia de los demás. El sistema funciona porque el nivel de autoinductor producido por una sola bacteria no es suficiente para activar sus receptores; solo cuando la densidad de bacterias autoinductoras secretoras alcanza un nivel umbral la concentración de autoinductores aumenta a un nivel lo suficientemente alto como para activar los receptores. La activación del autoinductor- receptor genera una señal que a su vez influye en el comportamiento de la bacteria (incluyendo la expresión génica) 303. Un comportamiento obvio podría ser la secreción de enzimas digestivas, pero hay varias otras. Por ejemplo, algunos tipos de bacterias (incluyendo E. coli) utilizan la detección de quórum para controlar la migración celular. Con el tiempo, las células individuales migran usando su sistema de natación. Uno de esos sistemas se basa en motores flagelares (rotativos) accionados por gradientes electroquímicos para mover la celda hacia adelante. En ausencia de tal gradiente, el motor se invierte haciendo que la celda se tambalee y cambie de dirección. Al subir un gradiente de atrayente, o hacia abajo un gradiente de repulsante, se suprime el volteo; el resultado final es el movimiento dirigido.

    Este tipo de comportamiento se ha ilustrado dramáticamente mediante el uso de E. coli que contiene un plásmido que codifica la Proteína Verde Fluorescente (GFP), una proteína que cuando se ilumina con luz azul ¡brilla verde 304! Cuando E. coli que expresan GFP se cultivan en un ambiente laberíntico con una “cámara” central con una sola abertura, el atrayente secretado se acumula a altas concentraciones dentro de este espacio. Durante un periodo de tres horas las bacterias nadan de manera dirigida hasta el gradiente de concentración de atrayente en la cámara 305. En este punto se activan los comportamientos controlados por detección de quórum. Por ejemplo, en situaciones donde los nutrientes escasean un quórum detectando un comportamiento controlado puede llevar a morir a algunas de las células de la población, un proceso conocido como muerte celular programada, liberando sus nutrientes para que los usen sus vecinos. Esto puede verse como un tipo de altruismo, ya que ayuda a los vecinos, que probablemente sean familiares de la celda sacrificada 306. Otro tipo de comportamiento que puede ocurrir bajo condición de estrés es que una subpoblación de células, conocidas como células quiescentes o “persistentes”, crecen lentamente o no crecen en absoluto, mientras que el resto de la población sigue creciendo 307. Si el ambiente se vuelve seriamente hostil los persistentes tienen una probabilidad mucho mayor de supervivencia que las células que crecen activamente. Si las condiciones mejoran los persistentes pueden revertir su comportamiento y restablecer una población en crecimiento activo. Por otro lado, si las condiciones nunca se vuelven hostiles, las células en crecimiento tienen una ventaja evolutiva sobre las células que van quiescentes. Esto implica que la presencia de un sistema puede producir persistentes cuando pueden ser útiles, y reprimir su formación cuando no. La capacidad de un organismo para producir un estado de persistencia quiescente ayuda a asegurar la supervivencia de la población dentro de un rango de ambientes más amplio de lo que se esperaría para una población que no puede producir persistentes. Este es un ejemplo de selección de grupo. Se ha encontrado un comportamiento similar dentro de las poblaciones de células cancerosas 308. Las células persistentes pueden sobrevivir a los tratamientos terapéuticos y volver a emerger más tarde. Ya hemos visto, en el contexto del operón lac, cómo una población inicialmente uniforme de organismos puede producir distintos fenotipos a través de procesos estocásticos; eventos aleatorios similares juegan un papel importante en la determinación del destino celular en muchas situaciones sociales.

    La cooperación social entre células puede proporcionar beneficios, pero también abre el sistema a comportamientos egoístas, esencialmente engañando 309. Esto plantea la cuestión evolutiva ¿qué se puede hacer para reprimir el surgimiento de los tramposos sociales? Primero, ¿a qué nos referimos exactamente con tramposo social? En el contexto de la detección de quórum, supongamos que un individuo no fabrica el autoinductor, sino que continúa haciendo su receptor. El tramposo gana los beneficios de comunicarse con otras bacterias, pero minimiza su contribución al proceso (no usa energía para sintetizar el autoinductor). Bien podría ganar una ventaja en que la energía utilizada para hacer el autoinductor podría ser utilizada para el crecimiento y la reproducción. Sin embargo, hay límites inherentes a las trampas. Si suficientes miembros de un grupo (población) se convierten en tramposos, el sistema de detección de quórum fallará porque no suficientes miembros de la comunidad secretan el autoinductor. Suponiendo que el comportamiento social es crítico para la supervivencia de la población, un grupo con demasiados tramposos puede morir (extinguirse).

    Hay otras estrategias más proactivas que se pueden utilizar para reprimir a los tramposos. Puede ser que la producción del autoinductor sea un subproducto de una reacción esencial. En este caso, la pérdida de la capacidad de producir el autoinductor podría conducir a la muerte (los organismos se vuelven adictos al autoinductor). Muchas especies bacterianas sintetizan toxinas a las que ellas mismas son inmunes, pero que matan células de especies relacionadas. Puede ser que la inmunidad a toxinas se acople a la expresión autoinductora. En organismos superiores puede existir el desarrollo de la capacidad de reconocer a los tramposos por su comportamiento en ciertas situaciones. Podemos pensar en el cáncer (formación de tumores) como una forma de trampa social con un organismo multicelular, y sus son mecanismos que son para suprimirlo (aunque no tendremos que tiempo para explorarlos de manera significativa).

    Colaboradores y Atribuciones


    This page titled 10.1: Comunidades microbianas is shared under a not declared license and was authored, remixed, and/or curated by Michael W. Klymkowsky and Melanie M. Cooper.