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10.4: Diferenciación

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    Los organismos multicelulares complejos experimentan un proceso conocido como desarrollo embrionario 319. El desarrollo comienza con la fusión de un espermatozoide haploide y un óvulo (producido a través de la meiosis) para formar un nuevo organismo diploide (conocido como cigoto). Esta célula luego se divide (por mitosis) para producir un embrión que se desarrolla en un adulto. La división celular conduce a células embrionarias que comienzan a comportarse de manera diferente entre sí. Por ejemplo, si bien la célula diploide original generada por la fertilización es totipotente, es decir, puede generar todas las células que se encuentran en el adulto, las células formadas durante el desarrollo se vuelven cada vez más restringidas con respecto a los tipos de progenie que producen, se comprometen con una u otra destino específico. En parte esta restricción del destino se debe a que a medida que las células se dividen, diferentes células llegan a tener diferentes vecinos y experimentan diferentes ambientes, lo que lleva a la expresión de diferentes genes. La pregunta es, ¿qué determina qué tipos de células produce una célula embrionaria (cada vez más diferenciada)?

    Hay dos procesos básicos, e interactuantes, que impulsan el desarrollo embrionario. Durante la formación del óvulo y después de la fertilización, los determinantes citoplásmicos (que pueden ser proteínas, ARN o productos metabólicos) pueden llegar a ser localizados o activos en regiones específicas del huevo, y posteriormente a regiones específicas del embrión. La presencia de estos determinantes citoplásmicos impulsa a la célula que los contiene en direcciones específicas de desarrollo basadas en cambios en la expresión génica. Al mismo tiempo, hay interacciones cambiantes entre las células y las células llegan a habitar diferentes ambientes. Juntas, asimetrías e interacciones llevan a las células a expresar diferentes genes y adoptar destinos específicos. Existen muchos tipos diferentes de desarrollo embrionario, ya que esta etapa del ciclo vital de un organismo está tan sujeta a los efectos de las presiones evolutivas como cualquier otra (aunque es fácil concentrar nuestras atenciones en las formas y comportamientos adultos). El estudio de estos procesos, conocidos como embriología, está más allá de nuestro alcance aquí, pero podemos esbozar algunos temas comunes.

    Si los óvulos fertilizados se desarrollan fuera del cuerpo de la madre y sin protección parental, estos nuevos organismos son altamente vulnerables a la depredación. En tales organismos, el desarrollo embrionario temprano generalmente avanza rápidamente. Los huevos son grandes y contienen todos los nutrientes necesarios para que el desarrollo avance hasta el punto en que el nuevo organismo pueda alimentarse por sí solo. Para facilitar ese rápido desarrollo, el huevo está esencialmente preorganizado, es decir, es altamente asimétrico, con factores específicos que pueden influir en la expresión génica, ya sea directa o indirectamente, posicionada en diversas regiones del huevo. La entrada del esperma (el gameto masculino), que a su vez es un proceso inherentemente asimétrico, también puede conducir a la reorganización del citoplasma (SEP marca el punto de entrada del esperma en la figura desarrollo temprano de la rana). Las asimetrías maternas e impulsadas por la fertilización se estabilizan por los rápidos ciclos de replicación del ADN y división celular, siendo el crecimiento dependiente de la utilización de nutrientes suministrados por la madre. A medida que se forman distintas células, comienzan a diferenciarse entre sí ya que i) heredan diferentes determinantes, ii) la presencia de estos determinantes conduce a cambios en la expresión génica, y iii) las células secretan y responden a diferentes factores que impulsan su diferenciación más hacia diferentes células tipos, con diferentes comportamientos basados en diferencias en la expresión génica.

    Por otro lado, en una serie de organismos, y específicamente mamíferos, el desarrollo embrionario ocurre dentro de la madre, por lo que no hay una necesidad apremiante de almacenar nutrientes dentro del huevo y la tasa de desarrollo es (generalmente) dramáticamente más lenta. En tales sistemas de desarrollo, no son las asimetrías asociadas con el ovocito y el óvulo fertilizado las que son críticas, sino las asimetrías que surgen durante el desarrollo embrionario. A medida que el cigoto se divide, un factor importante que impulsa la diferenciación es si una célula llega a estar en la superficie del embrión o dentro del interior. En los mamíferos, las células del exterior forman el trofectodermo, que pasa a formar tejidos extraembrionarios, en particular los tejidos membranosos que rodean al embrión y pasan a formar parte de la placenta, la interfaz entre el embrión y la madre. Las células dentro del interior forman la masa celular interna que produce al embrión propiamente dicho. Los cambios en la expresión génica conducirán a cambios en la capacidad de producir y responder a señales inductivas, lo que a su vez influirá en el comportamiento celular y la expresión génica. A través de este proceso, las células de la masa celular interna llegan a formar los diversos tejidos y órganos del organismo; es decir, piel, músculo, nervio, cabello, hueso, sangre, etc. Es fácil distinguir una célula muscular de una neurona de una célula ósea de una célula de la piel por el conjunto de genes que expresan, las proteínas que contienen, sus formas (morfología), su organización interna y sus comportamientos.

    Colaboradores y Atribuciones


    This page titled 10.4: Diferenciación is shared under a not declared license and was authored, remixed, and/or curated by Michael W. Klymkowsky and Melanie M. Cooper.