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6.2: Glicólisis (del griego glico (azúcar) lisis (separación), o descomposición del azúcar

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    Una de las propiedades de la vida es que los seres vivos requieren energía. Las vías del flujo de energía a través de la vida se muestran a continuación.

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    Para empezar, la moneda de energía intracelular más común con la que viven las cosas “pagan” por el trabajo celular es el ATP. La energía para hacer ATP en el planeta tierra finalmente proviene del sol a través de la fotosíntesis. Recordemos que la energía ligera alimenta la formación de glucosa y O2 a partir de CO2 y agua en plantas verdes, algas, cianobacterias y algunas otras bacterias. La fotosíntesis incluso produce algo de ATP directamente, pero no lo suficiente para alimentar todo el crecimiento y metabolismo celular y orgánico. Por lo que todas las células, incluso las células vegetales, utilizan la fermentación o la respiración (procesos anaeróbicos o aeróbicos respectivamente) para capturar la energía libre de nutrientes (principalmente) como ATP.

    El ATP se llama intermedio de alta energía porque su hidrólisis libera una gran cantidad de energía libre. En las reacciones de condensación que producen ATP, se necesitan aproximadamente 7.3 Kcal de energía libre para unir un fosfato a ADP en un enlace éster de fosfato. Al haber capturado energía libre de nutrientes en una forma que las células pueden usar, la hidrólisis de ATP libera esa energía libre para alimentar el trabajo celular, incluyendo doblar cilios, azotar flagelos, contraer músculos, transmitir información neuronal, construir polímeros a partir de monómeros y más. A continuación se resumen las energías de la hidrólisis y síntesis de ATP.

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    La energía libre necesaria para producir ATP en las células animales proviene exclusivamente de los nutrientes (azúcares, grasas, proteínas). Como se señaló, las plantas obtienen energía gratis directamente de la luz solar, pero movilizan energía libre de nutrientes que producen de la misma manera que el resto de nosotros la obtenemos de lo que comemos! La oxidación de la glucosa libera una cantidad considerable de energía libre, suficiente para sintetizar muchas moléculas de ATP, como se muestra a continuación.

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    La respiración celular, la oxidación de la glucosa, comienza con la glucólisis. Otto Myerhoff y Archibald V. Hill compartieron un Premio Nobel de Fisiología o Medicina con en 1923 por aislar enzimas del metabolismo de la glucosa de las células musculares. Gracias a los esfuerzos de otros (por ejemplo, Gustav Embden, Otto Meyerhof, Otto Warburg, Gerty Cori, Carl Cori), todas las enzimas y reacciones de la vía glicolítica se conocían en 1940, y la vía se conoció como la Vía Embden-Myerhoff. Como veremos, la glucólisis es una vía bioquímica conservada evolutivamente utilizada por todos los organismos para capturar una pequeña cantidad de energía libre de nutrientes. Para más detalles, echa un vistazo a Fothergill-Gilmore LA [(1986) La evolución de la vía glicolítica. Tendencias Bioquímica. Sci. 11:47-51]. La vía glicolítica ocurre en el citosol de las células donde descompone cada molécula de glucosa (C6H12O6) en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato; CH3COOH). Esto ocurre en dos etapas, capturando energía libre de nutrientes en dos moléculas de ATP por molécula de glucosa que ingresa a la vía.

    Las reacciones glicolíticas se resumen a continuación, destacando las dos etapas de la vía.

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    La etapa 1 de la glucólisis realmente consume ATP. Los fosfatos se transfieren de ATP primero a glucosa y luego a fructosa-6-fosfato, reacciones catalizadas por hexoquinasa y fosfofructoquinasa respectivamente. Entonces, estas fosforilaciones de la Etapa 1 consumen energía libre. Posteriormente, en la Etapa 2 de la glucólisis, la energía libre de nutrientes se captura en ATP y NADH (dinucleótido reducido de nicotinamida adenina). El NADH se forma en reacciones redox en las que NAD + se reduce a medida que se oxida algún metabolito. En la Etapa 2, es gliceraldehído-3-fosfato el que se oxida..., ¡pero más después!

    De hecho, al final de la glucólisis, se han formado cuatro moléculas de ATP y dos de NADH y una sola molécula de glucosa inicial se ha dividido en dos moléculas de piruvato. El piruvato se metabolizará anaeróbicamente o aeróbicamente.

    A continuación se resumen los destinos alternos del piruvato.

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    151 Descripción general de la glicólisis

    La glucólisis anaeróbica (completa) es una vía de fermentación. En la glucólisis anaerobia los electrones en el NADH producidos en la Etapa 2 de la glucólisis se utilizan para reducir el piruvato, de manera que al final, no hay consumo de O2 y no hay oxidación neta de nutrientes (es decir, glucosa). Una vía glicolítica anaerobia familiar es la producción de alcohol por levaduras en ausencia de oxígeno. Otra es la fatiga muscular que podrías haber experimentado después de un ejercicio especialmente vigoroso y prolongado. Esto resulta de una fermentación que produce una acumulación anaeróbica de ácido láctico en las células del músculo esquelético. En la glucólisis anaerobia, la reducción del piruvato puede conducir a uno de varios otros productos finales de fermentación, junto con un rendimiento neto de dos ATP por glucosa fermentada.

    La glucólisis aeróbica (incompleta) también produjo dos ATP, y es el primer paso en la oxidación completa de la glucosa, la vía respiratoria oxidando la glucosa a CO2 y H2O, sin dejar atrás carbohidratos. El piruvato está completamente oxidado en las mitocondrias. Al observar las reacciones de la glucólisis y el ciclo de Krebs, observamos las reacciones redox en ambas vías.

    En el camino, también consideraremos la luconeogénesis G, una vía que esencialmente invierte la glucólisis y da como resultado la síntesis de glucosa. La gluconeogénesis ocurre tanto en condiciones normales, durante dietas altas en proteínas/bajas en carbohidratos, como durante el ayuno o la inanición. En otro capítulo, veremos el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa, las vías que completan la oxidación de la glucosa. Aquí, comenzamos con una mirada más cercana a la glucólisis, centrándonos en las reacciones catalizadas por enzimas y las transferencias de energía libre entre los componentes de la vía. Consideraremos las características energéticas y enzimáticas de cada reacción.


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