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7.3: Fosforilación Oxidativa

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    La fosforilación oxidativa es el mecanismo por el cual el ATP captura la energía libre en el gradiente protónico mitocondrial. La mayor parte del ATP producido en organismos aerobios se hace por fosforilación oxidativa, más que por la fosforilación del sustrato (el mecanismo de síntesis de ATP en la glucólisis o el ciclo de Krebs). Alguna química aeróbica puede haber evolucionado en respuesta a los efectos tóxicos del aumento de los niveles de oxígeno ambiental. Sin duda, se seleccionó la elaboración posterior del metabolismo respiratorio porque resulta ser más eficiente en la elaboración de ATP que las fermentaciones anaeróbicas como la glucólisis 'completa'. En otras palabras, la fosforilación oxidativa alimentada por el transporte de electrones es más eficiente que la fosforilación a nivel de sustrato. La fosforilación oxidativa empareja la difusión controlada de protones a través de la membrana cristalina ATP sintasa a la producción de ATP.

    Para resumir aquí, el movimiento de electrones por la cadena de transporte de electrones alimenta tres bombas de protones que establecen un gradiente de protones a través de la membrana de cristal que almacena energía libre. Decimos que el gradiente de protones tiene una fuerza protón-motriz, resultante de la diferencia en la concentración de protones (un gradiente de H+ o pH) y una diferencia en el potencial eléctrico. Se regula el uso de esta fuerza para hacer ATP.

    Condiciones en el control celular cuando la energía almacenada en este gradiente será liberada para hacer ATP. El interruptor que permite que los protones fluyan a través de la membrana del cristal para aliviar el gradiente de protones es una ATP sintasa, un motor de proteína enzimática diminuta y compleja. Para una discusión clara de esta compleja enzima, véase P. D. Boyer (1997) La ATP sintasa — una espléndida máquina molecular. Ann. Rev. Biochem. 66:717-749.

    A continuación se resume la captura de energía libre de protones que fluyen a través del complejo.

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    En las mitocondrias, los protones bombeados fuera de la matriz mitocondrial (utilizando la energía libre liberada por el transporte de electrones) pueden luego fluir de regreso a la matriz a través de la ATP sintasa. Si los tres sitios ETC en la membrana cristalina que transportan activamente protones son bombas de protones, entonces los complejos de ATP sintasa de membrana cristalina funcionan como puertas de protones reguladas que catalizan la síntesis de ATP cuando se permite que los protones fluyan a través de ellos. Por su descubrimiento de los detalles de la función ATP sintasa, P. D. Boyer y J. E. Walker compartieron el Premio Nobel de Química en 1997.

    165 puertas de protones capturan energía libre de gradiente de protones como ATP

    La relación de las concentraciones de ATP a ADP regula el flujo de protones a través de las puertas de ATP sintasa está regulada. Una alta relación ATP/ADP en la matriz mitocondrial indica que la célula no necesita más ATP, cerrando la puerta protónica permanece cerrada para que no se pueda aliviar el gradiente protónico. Por otro lado, una baja relación ATP/ADP en la matriz significa que la célula está hidrolizando mucho ATP..., y que la célula necesita más. Luego se abre la puerta de protones y los protones fluyen a través de ATP sintasas de membrana cristalina de regreso a la matriz a lo largo de un gradiente de concentración A medida que fluyen, liberan la energía libre que alimenta una proteína motora en la enzima que a su vez, activa la síntesis de ATP. Recordemos que según la teoría endosimbiótica, las bacterias aeróbicas son el antepasado evolutivo de las mitocondrias; de hecho, la membrana celular de las bacterias aeróbicas alberga una ETC y un mecanismo quimiosmótico de generación de ATP muy parecido al de las mitocondrias.

    Los gradientes de protones no solo potencian la síntesis de ATP, sino que también pueden alimentar el trabajo celular de manera bastante directa. El ejemplo bien conocido es el flagelo bacteriano impulsado directamente por el flujo de protones a través del complejo de puerta de protón/motor molecular de la membrana celular (abajo).

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    El transporte de electrones en la membrana celular crea el gradiente, y el relieve del gradiente alimenta directamente el flagelo.

    Así como hicimos para la glucólisis, podemos contar los ATP y ver cuánta energía libre obtenemos de la respiración aeróbica, es decir, la oxidación completa de la glucosa. Esto se puede ver en el siguiente enlace.

    166 A Balance de Respiración


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