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14.5: Sobre la evolución de los transposones, genes y genomas

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    Señalamos que los transposones en bacterias portan genes de resistencia a antibióticos, un claro ejemplo de los beneficios de la transposición en procariotas. Por supuesto, los genomas procariotas son pequeños, al igual que la carga típica de transposones bacterianos. Las especies de levadura también tienen baja carga de transposón. Pero, ¿qué podemos hacer de la alta carga de transposones en eucariotas?

    Para muchos, el hecho de que los genes que codifican proteínas generalmente representan solo 1-2% de un genoma eucariota significó que el resto del genoma era informacionalmente no esencial. A pesar de que los transposones resultan ser gran parte del ADN no codificante en algunos genomas eucariotas, parecían no servir para otro propósito que su propia replicación. Para muchos organismos, grandes cantidades de ADN de transposón se denominaron ADN egoísta y sus genes, genes egoístas.

    ¿Los transposones son solo ADN basura, algún tipo de equipaje genómico invasivo o sobrante? Dada su propensión a saltar y su potencial para generar estragos en los genomas, ¿cómo los toleramos y sobrevivamos? ¿La única 'misión' de los transposones es realmente solo reproducirse? ¿O se toleran los transposones porque no son egoístas ni basura? Por sus proporciones y actividad en genomas eucariotas, veremos que los transposones se han dispersado y reconfigurado paisajes genómicos. ¿Las consecuencias de la transposición (dispersión de reubicación a través de un genoma, alteración estructural y mutación de genes) tienen algún valor funcional o evolutivo? Si bien todas estas preguntas son una respuesta razonable a los fenómenos de los genes saltantes, una hipótesis racional sería que, como todo cambio genético, los transposones comenzaron por accidente. Pero, su propagación y ubicuidad en genomas de organismos superiores deben a largo plazo haber sido seleccionados en virtud de algún beneficio que aportan a sus células hospedadoras y organismos. Veamos brevemente la historia evolutiva de los transposones para ver si esta suposición tiene algún mérito.

    A. Un ADN y ARN ancestro común (es decir, todos) Transposones

    Las transposasas catalizan el corte y la pasta así como la transposición replicativa de los transposones Clase II (ADN). Las integrasas catalizan la inserción de retrotransposones transcritos inversamente. En pocas palabras: ambas enzimas terminan catalizando la inserción de transposones en nuevas ubicaciones de ADN. Por lo tanto, no debería sorprender que las enzimas transposones de clase I y II compartan secuencias de aminoácidos y estructuras de dominio similares. Estas similitudes apoyan una ascendencia común de los transposones de clase I y II. Las comparaciones de secuencias de los propios elementos transponibles revelan que comprenden distintas familias de elementos relacionados.

    Esto nos permite especular sobre los orígenes de estas familias en diferentes especies. Por ejemplo, el transposón TC1/ marinero (ADN) se encuentra en prácticamente todos los organismos examinados (excepto las diatomeas y las algas verdes). Con base en el análisis de secuencias, incluso hay un elemento de inserción en bacterias relacionado con el elemento marinero. Esta cantidad y diversidad de conservación refleja una evolución temprana de las enzimas de transposición, y de transposición misma, dentro e incluso entre especies. El descenso lineal, o la transmisión “vertical” de los transposones de los padres a la progenie, es la regla. Sin embargo, la presencia de transposones similares en diversas especies se explica mejor por la transferencia interespecífica de ADN (“horizontal”). Es decir, ¡un transposón en un organismo debió haber sido el 'don' de un organismo de una especie diferente! Esto se discute con más detalle a continuación. Claramente, los genes móviles han sido parte de la vida desde hace mucho tiempo, hablando más de un valor adaptativo para los organismos que de la acción parasitaria de un ADN egoísta y pícaro!

    B. Retrovirus y retrotransposones LTR comparten una ascendencia común

    El dominio de 'integración' de retrotransposones y retrovirus comparten similitudes significativas como se muestra a continuación.

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    La pregunta planteada por estas observaciones es: ¿Surgieron los transposones (específicamente retrotransposones) como versiones defectuosas del ADN integrado de retrovirus (es decir, transcripciones inversas del ARN retrovírico)? O, surgieron retrovirus cuando los retrotransposones evolucionaron una forma de abandonar sus células hospedadoras. Para abordar esta pregunta, comparemos primero los mecanismos de infección retroviral y retrotransposición.

    Además de las similitudes estructurales entre las enzimas codificadas por los ARN retrotransposones y retrovirales, los retrotransposones LTR y los retrovirus contienen repeticiones terminales largas flanqueantes. Sin embargo, la retrotransposición ocurre dentro del núcleo de una célula, mientras que los retrovirus primero deben infectar una célula hospedadora antes de que el ADN retrovírico pueda replicarse y producirse nuevos virus (consulte Visualizing Retroviral Infection para ver cómo fue la microscopía de inmunofluorescencia usando anticuerpos contra ADNc singlestranded utilizado para rastrear los pasos de la infección por VIH!). Una diferencia estructural clave entre los retrotransposones y la mayoría de los retrovirus es una envoltura proteica codificada por el gen ENV que rodea el ADN retroviral. Después de la infección, el retrovirus entrante arroja sus proteínas de envoltura y el ARN viral se transcribe de forma inversa. Después de las transcripciones inversas ingresan al núcleo, transcripción de genes y traducción de enzimas aquí.

    • El ADN retrovírico, como cualquier ADN genómico, es mutable. Si una mutación inactiva uno de los genes requeridos para la infección y la liberación retroviral, podría convertirse en un retrotransposón LTR. Tal integración retroviral genéticamente dañada aún podría transcribirse y traducirse sus ARNm. Si se detecta por su propia transcriptasa inversa, se copiarían los genomas virales antiguos. Los ADNc, en lugar de ser empaquetados en partículas virales infecciosas, se convertirían en una fuente de los llamados retrovirus endógenos (ERV). De hecho, los ERV existen, constituyendo una porción sustancial del genoma de los mamíferos (8% en humanos)... y de hecho, ¡se comportan como retrotransposones LTR!
    • Los elementos TY de levadura transcriben varios genes durante la retrotransposición (ver la lista anterior), produciendo no solo transcriptasa inversa e integrasa, sino también una proteasa y una proteína estructural llamada Gag (antígeno específico del grupo). Todas las proteínas traducidas ingresan al núcleo. Al imitar la proteína ENV retroviral, la proteína Gag constituye la mayor parte de una proteína de cubierta llamada VLP (partícula similar a virus). La VLP encapsula ARN adicional de retrotransposón en el citoplasma, junto con las otras proteínas. Luego se realizan transcritos inversos de doble cadena (ADNc) del ARN viral dentro de las VLP. Pero, en lugar de estallar fuera de la célula, los ADNc encapsulados (es decir, nuevos retrotransposones) desprenden su capa de VLP y vuelven a entrar en el núcleo, donde ahora pueden integrarse en el ADN diana genómico. Compárelo con la descripción de la infección retroviral. Durante la infección, las proteínas de la envoltura retroviral se adhieren a las membranas celulares y liberan su ARN en el citoplasma. Allí, la transcriptasa inversa copia el ARN viral en ADNc bicatenarios que luego ingresan al núcleo donde pueden integrarse en el ADN de la célula hospedadora. Cuando se transcribe, el ADN retrovírico integrado produce transcritos que se traducen en el citoplasma en proteínas necesarias para formar una partícula viral infecciosa. Los ARN virales resultantes son encapsulados por una proteína ENV (envoltura) codificada en el genoma viral. Por supuesto, a diferencia de los ARN de retrotransposón recubiertos con VLP, los ARN virales envueltos finalmente lisan la célula hospedadora, liberando partículas infecciosas. Sin embargo, aunque los elementos Ty recubiertos de VLP no son infecciosos, ¡seguro que parecen un retrovirus!

    Los mecanismos comunes de replicación e integración de retrovirus y retrotransposones apoyan claramente su ascendencia común, pero no indican orígenes. Por un lado, el origen de los ERV a partir de retrovirus podría implicar un origen de retrotransposones a partir de retrovirus. Por otro lado, los transposones han existido desde las primeras células procariotas, pero que los retrotransposones surgieron con eucariotas. En ese caso, los elementos transponibles Tipo II (ADN) estuvieron alrededor antes de los retrovirus.

    El análisis filogenético a continuación se basa en comparaciones de secuencias de ADN del gen retrotransposón y retrotransposón de transcriptasa inversa.

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    Las comparaciones de secuencias de ADN alineadas permiten análisis evolutivos que reflejan las relaciones filogenéticas de los genes (en este caso, retrotransposón y genes virales), de la misma manera los biólogos evolutivos demostraron históricamente las relaciones evolutivas de plantas y animales comparando sus características morfológicas. Los datos del análisis apoyan la evolución de retrovirus a partir de ancestros retrotransposónicos. Del 'árbol', TY3 y algunos otros retrotransposones comparten ascendencia común con Ted, 17.6 y los ERV gitanos (encajonados) en el” subgrupo Gypsi-TY3”. Además, este subgrupo comparte ascendencia común con retrovirus relacionados más distantemente (por ejemplo, MMTV, HTLV...), así como los aún más distantes relacionados (¡más viejos, más largos divergidos!) Subgrupo de transposones Copia-TY1. Este análisis y similares sugieren fuertemente que los retrovirus evolucionaron a partir de un linaje retrotransposón [Para una revisión de la evolución retroposón/retrovirus, verifique Lerat P. & Capy P. (1999, Retrotransposons and retroviruses: analysis of the envelope gene. Mol. Biol. Evol. 19 (9): 1198-1207).

    C. Los transposones pueden adquirirse mediante “transferencia génica horizontal”

    Como se señaló, los transposones se heredan verticalmente, lo que significa que se pasan de célula a célula o de padres a progenie por reproducción. Pero también pueden haberse extendido entre especies por transferencia genética horizontal. Esto solo significa que los organismos expuestos a transposones que contienen ADN podrían captar inadvertidamente dicho ADN y transformarse a medida que el transposón se convierte en parte del genoma. La movilidad accidental de transposones entre especies habría sido rara, pero un intercambio de genes por transferencia horizontal de genes se habría acelerado con la evolución de los retrovirus. Una vez más, a pesar del potencial de alterar la salud de un organismo, la actividad retroviral también podría haber apoyado un grado de diversidad genómica útil para los organismos.

    255 Evolución del transposón


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