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5.2: Fermentación

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    Cuando la persona promedio escucha la palabra “fermentación” probablemente piensa en el alcohol. Como sin duda recuerda, la glucólisis nos dio algo de energía utilizable en forma de ATP, y luego están los otros productos, NADH y piruvato. Como veremos en la siguiente sección, si la célula es eucariota y hay oxígeno disponible, entonces esas moléculas pueden ayudar a producir más ATP. Si no hay oxígeno disponible o la célula es solo un procariota humilde, se somete a fermentación para producir lactato o alcohol etílico. ¿Por qué la célula necesita lactato o etanol? No lo hace, aunque el lactato puede contribuir al metabolismo general. Lo que sí necesitan las células es NAD + para que la glucólisis pueda continuar más allá del paso 6. Sin fermentación, la glucólisis continuada convertiría todo el NAD + en NADH, y luego quedaría atascado, incapaz de continuar. Entonces, la razón principal de fermentación, sea cual sea el camino que tome, es regenerar NAD + a partir del NADH.

    Fermentación de lactato

    En la fermentación de lactato, el piruvato se convierte en lactato por la lactato deshidrogenasa. Esta reacción requiere la oxidación del NADH, lo que proporciona NAD + a la célula para continuar la glucólisis.

    Para muchas células, el lactato es un producto de desecho y se excreta. De hecho, este es el caso de la mayoría de los músculos: el lactato es transportado por la sangre desde las células musculares hasta el hígado, donde se puede convertir en glucosa. Así, aunque el lactato se forma a altas tasas cuando los músculos están sobrecargados de trabajo y se fatigan, no es directamente la causa de la fatiga muscular. Como la disponibilidad de oxígeno no puede mantenerse al día con la producción aeróbica de ATP, y proporciones cada vez mayores del ATP generado provienen de la glucólisis con fermentación. El modelo actual de fatiga muscular postula que se debe a la acidificación de la célula muscular ya que sufre una glucólisis rápida.

    Sin embargo, en algunos tejidos y tipos celulares, particularmente en el corazón y cerebro de animales superiores, las membranas celulares son altamente permeables al lactato, las células pueden convertir fácilmente el lactato en piruvato, y dado que estos son tejidos altamente oxigenados, el piruvato se usa luego para el ciclo de TCA y oxidativo fosforilación para generar ATP. De hecho, algunas células de soporte no neuronales en el cerebro (astrocitos) generan y excretan lactato copioso que es absorbido por las neuronas vecinas para alimentar la producción de ATP.

    Fermentación de Alcohol

    En la fermentación alcohólica, el piruvato primero actúa sobre el piruvato descarboxilasa, que libera una molécula de CO 2 y produce acetaldehído. Acetaldehído es entonces actuado por alcohol deshidrogenasa, usando NADH, generando NAD + y etanol. Aquí, al igual que con la fermentación de lactato, el producto deseado es el NAD + regenerado. El etanol se excreta, y en la mayoría de los animales, se convierte en acetaldehído y luego ácido acético, antes de terminar finalmente como acetil-CoA.

    Al igual que con la glucólisis, la fermentación puede y tiene lugar en células que son capaces de producir ATP por fosforilación oxidativa. La contribución relativa de la glucólisis y la fosforilación oxidativa al pool celular de ATP se determina dinámicamente por condiciones fisiológicas.


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