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5.7:5.7 Despolimerización de almidón y glucógeno

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    Por supuesto, para muchos organismos, el alimento que utilizan las células no está en forma de simples soluciones de glucosa, sino que está compuesto por diversas biomoléculas poliméricas. La descomposición de esas moléculas se describe en las siguientes secciones.

    Despolimerización de almidón y glucógeno

    El glucógeno y el almidón son polímeros ramificados largos de glucosa que proporcionan una fuente rápidamente disponible de moléculas de glucosa para la glucólisis. En omnívoros y herbívoros, la principal fuente de carbohidratos (y por lo tanto de glucosa) es el almidón dietético. El catabolismo de la amilosa y la amilopectina en humanos comienza en la boca con a-amilasa salival. Esta enzima rompe los enlaces α (1-4) de ambas moléculas de almidón excepto en los extremos y cerca de los puntos de ramificación (en el caso de la amilopectina). Aunque la enzima salival es inactivada por la acidez del estómago, una a-amilasa pancreática va a trabajar sobre el almidón que ha llegado al intestino delgado. El producto de estas digestiones incluye maltosa, maltotriosa y dextrinas. Estas son actuadas por otras enzimas intestinales: la α- glucosidasa elimina las glucosas individuales de los oligosacáridos, y la a-dextrinasa, también conocida como enzima desramificante, puede romper los enlaces α (1-6) así como los enlaces α (1-4).

    La descomposición del glucógeno es diferente ya que la mayor parte de la descomposición del glucógeno se produce interna a las células de un organismo más que en el tracto digestivo. La enzima primaria es la fosforilasa (también conocida como glucógeno fosforilasa), que rompe el enlace de una glucosa terminal con su vecino al sustituir un grupo fosfato. Esto genera glucosa-1-fosfato, que puede convertirse en glucosa-6-fosfato por la fosfoglucomutasa. El G6P, por supuesto, puede ingresar a la vía glicolítica. También es importante una enzima desramificadora de glucógeno, ya que la fosforilasa es incapaz de trabajar más cerca de cinco residuos de glucosa a un sitio de ramificación.

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    Figura\(\PageIndex{13}\). El glucógeno es una forma de almacenamiento de glucosa que se descompone por glucógeno fosforilasa (enlaces lineales a (1-4)) y enzima desramificante (enlaces α (1-6) de ramificación).

    La fosforilasa es un homodímero que está controlado alostéricamente por glucosa, G6P y ATP negativamente, y por AMP positivamente. Además de los sitios de unión alostéricos para estas moléculas y un sitio de unión a sustrato, la fosforilasa también se une a piridoxal-5-fosfato como cofactor esencial. P5P se deriva de la piridoxina, o vitamina B 6.

    Al igual que la fosfoglicerato mutasa en la etapa 8 de la glucólisis, la fosfoglucomutasa es una enzima fosforilada que transfiere temporalmente el grupo fosfato al sustrato para formar un intermedio glucosa-1,6-bisfosfato.

    La enzima desramificante en realidad tiene dos funciones: transfiere un trisacárido de una rama de 4 azúcares en el lado “1” de un enlace de ramificación α (1-6) al extremo de una rama conectada al lado “6" del punto de ramificación. Luego hidroliza la α (1-6) conectando la glucosa nal de la rama, dejando una cadena de glucosa no ramificada para que la fosforilasa ataque.

    El uso del glucógeno presenta una pregunta interesante: ¿por qué usarlo como molécula de almacenamiento de energía cuando las grasas son más abundantes en la mayoría de los animales, y más eficientes en el envasado de energía potencial? Como se describe en la siguiente sección, los ácidos grasos solo pueden metabolizarse aeróbicamente, por lo que no pueden servir como fuente de combustible de respaldo en condiciones anaeróbicas. Además, incluso en condiciones aeróbicas, el catabolismo de ácidos grasos no puede generar glucosa, que no solo es necesaria para el combustible celular, sino en el torrente sanguíneo para mecanismos de control de retroalimentación que regulan el metabolismo organizativo.


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