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6.3: La Vía de Pentosa Fosfato

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    El NADPH se encuentra no solo en plantas, sino también en células animales. Aunque nuestra primera discusión sobre el NADPH fue en el contexto de la fotosíntesis, también es un agente reductor general en cualquier célula. También es crucial señalar que aunque los textos introductorios suelen considerar NAD+ /NADH y NADP/NADPH de manera similar como portadores de electrones de alta energía, y aunque se diferencian estructuralmente solo por un grupo fosfato (en el 2'-OH de la adenosina), no son intercambiables en el vías metabólicas de una célula. El NADP/NADPH se usa en vías metabólicas reductoras, mientras que NAD + /NADH se usa en vías oxidativas. Con un papel tan importante en la biosíntesis, no es de sorprender que su producción forme parte de una vía metabólica importante, la vía de pentosa fosfato (Figura\(\PageIndex{7}\)), también llamada vía fosfogluconato, y la derivación de hexosa monofosfato.

    • En la etapa 1 de esta vía, glucosa-6-fosfato y NADP + se enlazan a glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, la cual transfiere un ion hidruro de glucosa-6-fosfato a NADP + para formar 6-fosfoglucono-d-lactona y NADPH.
    • En la etapa 2, la 6-fosfoglucono-d-lactona se hidroliza a 6-fosfogluconato usando 6-fosfogluconolactonasa. Esta reacción en realidad procede con bastante rapidez incluso sin la enzima.
    • En la etapa 3, el 6-fosfogluconato es descarboxilado por 6-fosfogluconato deshidrogenasa, en el proceso produciendo más NADPH, así como el azúcar de cinco carbonos, ribulosa-5-fosfato. Este metabolito es utilizado por la célula como base para la síntesis de nucleótidos. Esto concluye la porción productora de NADPH de la vía de pentosa fosfato.

    Sin embargo, es útil, en el contexto de este capítulo, considerar también el destino del Ru5P, que es convertido en ribose-5-P por la ribulosa-5-P isomerasa o se convierte en xilulosa-5-fosfato usando ribulosa-5-P epimerasa. El ribose-5-fosfato se usa en la síntesis de nucleótidos, por lo que juega un papel importante no solo en la producción de ácido nucleico, sino en el metabolismo general (por ejemplo, para ATP).

    Ribulosa-5-fosfato y NADPH son los productos más significativos de esta vía. Como se mencionó anteriormente, el NADPH es importante como agente reductor general. El mecanismo para esto involucra glutatión y glutatión reductasa. El glutatión es el principal eliminador de especies reactivas de oxígeno como óxidos y peróxidos, y el regulador clave del estrés oxidativo celular. La forma reducida del tripéptido glutatión (Glu-Cys-Gly) se dimeriza con otro glutatión a través de un enlace disulfuro a medida que donan electrones a los oxidantes, y es regenerado por glutatión reductasa. El NADPH es un cofactor necesario para la actividad glutatión reductasa, proporcionando los electrones para reducir el dímero G-S-S-G.

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    Figura\(\PageIndex{7}\): Vía de pentosa fosfato. Las tres primeras reacciones generan el portador energético NADPH en el proceso de conversión de glucosa-6-fosfato en ribulosa-5-fosfato. El Ru5P es importante como precursor de la síntesis de nucleótidos, así como para la producción de otros azúcares e importantes intermedios metabólicos, como la fructosa-6-fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato. La transcetolasa luego transfiere los dos carbonos terminales de ribulosa-5-P a xilulosa-5-P, produciendo sedoheptulosa-7-fosfato y G3P. La transaldolasa viene a continuación. Transfiere una unidad de 3 carbonos de sedoheptulosa-7-P al G3P, formando eritrosa-4-fosfato y fructosa-6-fosfato.La transcetolasa se utiliza nuevamente en este punto, transfiriendo una unidad de 2 carbonos de xilulosa-5-fosfato - a eritrosa-4-fosfato y generando más G3P y fructosa-6-P.

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