10.3: Ribosomas eucariotas

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Al igual que las moléculas de ARN en los ribosomas procariotas, las moléculas de ARNr eucariotas también se escinden postranscripcionalmente de transcritos más grandes. Este procesamiento, y el posterior ensamblaje de las subunidades ribosómicas grandes y pequeñas se llevan a cabo en el nucleolo, región del núcleo especializada para la producción de ribosomas, y que contiene no sólo altas concentraciones de ARNr y proteínas ribsómicas, sino también ARN polimerasa I y ARN polimerasa III. En contraste, la ARN polimerasa II, como corresponde a su propósito más amplio, se encuentra en todo el núcleo.

Debido a la densidad del material en el nucleolo necesario para la producción constante de ribosomas, a menudo es fácilmente visible bajo varios tipos de microscopía a pesar de no estar limitado por una membrana.

La subunidad ribosómica pequeña 40S en eucariotas también tiene solo 1 ARNr, y tiene 33 proteínas. El 60S, o subunidad ribosómica grande en eucariotas tiene tres moléculas de ARNr, dos de las cuales son aproximadamente análogas al procariota (28S y 5S eucariota, 23S y 5S procariota), y una, la 5.8S, que se une con secuencia complementaria en parte del ARNr 28S. También contiene 50 proteínas. Estas subunidades ribosómicas tienen aproximadamente la misma función que las versiones procariotas: la subunidad pequeña junto con diversos factores de iniciación es responsable de encontrar el sitio de inicio y posicionar el ribosoma en el ARNm, mientras que la subunidad grande alberga los sitios de acoplamiento para entrada y gasto Aminoacil-ARNt y contiene el componente catalítico para unir aminoácidos a través de enlaces peptídicos.

Los precursores de ARN ribosómicos (pre-ARNr) están notablemente conservados en eucariotas, con los ARNr 28S, 5.8S y 18S codificados dentro de un solo transcrito. Esta transcripción, sintetizada por la ARN polimerasa I, siempre tiene el mismo orden 5' a 3': 18S, 5.8S, 28S. Después de transcribir el pre-ARNr 45S, se une inmediatamente por proteínas nucleolares en preparación para la escisión y modificación de bases. Sin embargo, son principalmente los ARN nuclelolares pequeños (SNORNA), no las proteínas, los que determinan la posición de las modificaciones. Las modificaciones primarias son 2'-hidroxilmetilación y transformación de algunas uridinas en pseudouridinas. Estos SNORNA a veces se transcriben independientemente por la ARN polimerasa III o II, pero a menudo se forman a partir de los intrones de transcritos pre-ARNm. ¡Por extraño que algunos de estos intrones provienen de pre-ARNm que forman ARNm no utilizados!

Para que el nucleolo sea el sitio de ensamblaje del ribosoma, las proteínas ribosómicas deben estar disponibles para interactuar con los ARNr. Por mecanismos discutidos en el siguiente capítulo, los ARNm para las proteínas ribosómicas se traducen (como todas las proteínas) en el citoplasma, pero las proteínas resultantes son luego importadas al núcleo para su ensamblaje en la subunidad ribosómica grande o pequeña. Las subunidades son luego exportadas de vuelta al citoplasma, donde pueden llevar a cabo su función.