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12.4: Microtúbulos

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    Los microtúbulos están formados por dos subunidades globulares igualmente distribuidas, estructuralmente similares: α y β tubulina. Al igual que los microfilamentos, los microtúbulos también dependen de un nucleótido trifosfato para la polimerización, pero en este caso, es GTP.

    La estabilidad de los microtúbulos depende de la temperatura: si se enfría a 4°C, los microtúbulos se descomponen en heterodímeros de αβ-tubulina. Calentada de nuevo hasta 37°C, la tubulina se repolimeriza si hay GTP disponible.

    Otra similitud es que los microtúbulos tienen una polaridad en la que el extremo (-) es mucho menos activo que el extremo (+). Sin embargo, a diferencia de los microfilamentos de par trenzado, los microtúbulos se encuentran principalmente como grandes estructuras de tubo hueco de 13 cadenas (cada hebra se llama protofilamento). Además, la tubulina α y β utilizada para construir los microtúbulos no solo se alternan, sino que en realidad se agregan en pares. Tanto la α-tubulina como la β-tubulina deben unirse a GTP para asociarse, pero una vez unidos, el GTP unido a α-tubulina no se mueve. Por otro lado, el GTP unido en la β-tubulina puede hidrolizarse al PIB. Los dímeros αβ unidos a GDP no se agregarán a un microtúbulo, por lo que similar a la situación con ATP y g-actina, si la tubulina tiene PIB unido a ella, primero debe cambiarla por un GTP antes de que pueda polimerizarse. Aunque la afinidad de la tubulina por GTP es mayor que la afinidad por el PIB, este proceso suele ser facilitado por un GEF, o factor de intercambio de nucleótidos guanina. Como mostrará con más detalle el capítulo de transducción de señales, este tipo de intercambio de nucleótidos es un mecanismo común para la activación de diversas vías bioquímicas.

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    Figura\(\PageIndex{4}\). Los microtúbulos presentan inestabilidad dinámica. Los dímeros de αβ-tubulina unidos a GTP se agregan al microtúbulo. Una vez hidrolizado el GTP, el cambio conformacional cebra el microtúbulo, que tenderá a romperse a menos que se agreguen nuevos dímeros de tubulina para estabilizar la estructura.

    De nuevo como la actina, la tubulina misma tiene actividad enzimática, y con el tiempo, la actividad GTPasa hidroliza el GTP a GDP y fosfato. Esto cambia la unión entre β-tubulina de un dímero y la α-tubulina del dímero en el que se apila porque la forma de la subunidad cambia. A pesar de que no está aflojando directamente su agarre sobre la tubulina vecina, el cambio de forma provoca un aumento del estrés a medida que esa parte del microtúbulo intenta empujar hacia afuera. Esta es la base de una propiedad de los microtúbulos conocida como inestabilidad dinámica. Si no hay nada que estabilice el microtúbulo, grandes porciones del mismo se desmoronarán. Sin embargo, siempre y cuando se agregue nueva tubulina (que tendrá GTP unido) a una tasa lo suficientemente alta como para mantener una sección de microtúbulo de conformación “estable” de baja tensión (llamada tapa GTP) en la parte superior de la parte más antigua que contiene GDP, entonces estabiliza el microtúbulo general. Cuando la nueva adición de tubulina se ralentiza, y solo hay una tapa muy pequeña o inexistente, entonces el microtúbulo sufre una catástrofe en la que grandes porciones se rompen rápidamente. Tenga en cuenta que este es un proceso muy diferente al de la descomposición por despolimerización, que es la pérdida gradual de solo unas pocas subunidades a la vez desde un extremo del microtúbulo. También se produce la despolimerización, y al igual que con la actina, está determinada parcialmente por las concentraciones relativas de tubulina libre y microtúbulos.

    Desde un punto de vista físico, el microtúbulo es bastante fuerte, pero no muy flexible. Un microfilamento se flexionará y doblará cuando se aplique una fuerza de deformación (imagínese el filamento anclado en el extremo inferior de pie recto hacia arriba, y algo empujando la punta hacia un lado). El microtúbulo en la misma situación se doblará sólo ligeramente, pero se romperá si la fuerza deformante es suficiente. Hay, por supuesto, un límite a la flexibilidad del microfilamento y eventualmente, también se romperá. Los filamentos intermedios son ligeramente menos flexibles que los microfilamentos, pero pueden resistir mucha más fuerza que los microfilamentos o los microtúbulos.


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