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12.5: Centros Organizadores de Microtúbulos

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    Los microtúbulos, al igual que los microfilamentos, son estructuras dinámicas, que cambian de longitud e interacciones para reaccionar a los cambios intra y extra-celulares. Sin embargo, la colocación general de los microtúbulos dentro de la célula es significativamente diferente de los microfilamentos, aunque existe cierta superposición e interacción. Los microfilamentos no tienen ningún tipo de organización global con respecto a su polaridad. Comienzan y terminan en muchas zonas de la celda. Por otro lado, casi todos los microtúbulos tienen su (-) extremo en una zona perinuclear conocida como el MTOC, o centro organizador de microtúbulos e irradian hacia afuera desde ese centro. Dado que todos los microtúbulos irradian hacia afuera desde el MTOC, no es sorprendente que estén concentrados más centralmente en la célula que los microfilamentos que, como se mencionó anteriormente, son más abundantes alrededor de la periferia de la célula. En algunos tipos de células (principalmente animales), el MTOC contiene una estructura conocida como centrosoma. Este consiste en un centríolo (dos estructuras cortas basadas en microtúbulos en forma de barril posicionadas perpendiculares entre sí) y una concentración poco definida de material pericentriolar (PCM). El centríolo está compuesto por nueve fibrillas, todas conectadas para formar un cilindro, y cada una también conectada por radios radiales a un eje central. La micrografía electrónica de la Figura\(\PageIndex{5}\) muestra una sección transversal de un centríolo. En ella, se muestra que cada fibrilla es realmente un triplete fusionado de microtúbulos.

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    Figura\(\PageIndex{5}\). Micrografía electrónica que representa la sección transversal de un centíolo en una célula cerebral embrionaria de ratón. L. Howard y M. Marin-Padilla, 1985

    La inhibición de la función γ-tubulina mediante el bloqueo de anticuerpos, la interferencia de expresión del ARN y la inactivación génica confirman que sin la función γ-tubulina, las estructuras de los microtúbulos no se formaron. Además, parece ser desempeñar papeles en la coordinación de la mitosis tardía (anafase en adelante).

    Sin embargo, en cada triplete, solo uno es un microtúbulo completo (designado túbulo A), mientras que los túbulos B y C no forman tubos completos (comparten una pared con los túbulos A y B, respectivamente). Curiosamente, los centriolos no parecen estar conectados a la red de microtúbulos celulares. Sin embargo, ya sea que haya un centrosoma definido o no, la región MTOC es el punto de origen para todas las matrices de microtúbulos. Esto se debe a que el MTOC contiene una alta concentración de γ-tubulina. ¿Por qué es importante esto? Con todos los elementos citoesqueléticos, aunque es más pronunciada con microtúbulos, la tasa de nucleación o inicio de un microtúbulo es significativamente más lenta que la tasa de alargamiento de una estructura existente. Al tratarse de la misma interacción bioquímica, se supone que la dificultad radica en poner en posición el anillo inicial de dímeros. La γ-tubulina facilita este proceso al formar un complejo de anillo γ-tubulina que sirve como molde para la nucleación de microtúbulos (Figura\(\PageIndex{6}\)).

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    Figura\(\PageIndex{6}\). El complejo de anillo γ -tubulina facilita la nucleación de microtúbulos.

    Esto es cierto tanto en células animales como fúngicas con un solo MTOC definido, así como en células vegetales, que tienen múltiples sitios dispersos de nucleación de microtúbulos.


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