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15.8: Meiosis

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    En metazoa, hay dos situaciones en las que una célula da lugar a células hijas. La primera, y con mucho más común, es la mitosis. El segundo es la meiosis. La meiosis es el proceso por el cual se generan los gametos (células sexuales). Los animales y las plantas son generados por la reproducción sexual (si esto es noticia para ti, por favor considera especializarte en algo que no sea biología). Estos organismos inician la vida a través de la fusión de dos células: un espermatozoide y un óvulo. Ambos aportan material genético al nuevo organismo. Para mantener el número adecuado de cromosomas en cada generación, cada uno de los gametos aporta un conjunto de cromosomas, de manera que el óvulo fertilizado y todas las demás células del organismo tienen dos conjuntos de cromosomas —uno de cada progenitor. El propósito de la meiosis, y su diferencia primaria con la mitosis, no es generar células hijas que sean réplicas exactas, sino generar células hijas que solo tengan la mitad de la cantidad de material genético que la célula original.

    Echemos un vistazo a esta situación egoístamente: la meiosis en los seres humanos. Casi todas las células de tu cuerpo tienen un núcleo que contiene 46 cromosomas, un conjunto de 23 de tu padre, y un conjunto de 23 de tu madre. Las únicas excepciones son los gametos: los espermatocitos en los hombres y los ovocitos en las mujeres. Se dice que las células somáticas son 2n o diploides, es decir, que tienen 2 conjuntos de cromosomas, y los gametos son 1n o haploides, teniendo solo un conjunto de cromosomas. En ocasiones, la meiosis puede resultar un poco confusa para los estudiantes porque ocurre en la misma parte del ciclo celular que la mitosis, es decir después de G 2. Debido a esto, la célula que ingresa a la meiosis en realidad tiene 4 juegos de cromosomas, ya que el ADN ya ha experimentado replicación en fase S.

    Los glóbulos rojos maduros no contienen núcleo, y algunas células musculares, si bien son multinucleadas porque se forman a partir de la fusión de varios mioblastos, sin embargo tienen 46 cromosomas en cada uno de los núcleos. La poliploidía, aunque poco común en humanos, es un estado normal para muchos organismos. La rana, Xenopus laevis, un animal común de investigación, es tetraploide.

    La meiosis consiste en dos divisiones meióticas consecutivas cada una de las cuales tiene fases similares a la mitosis: profase, metafase, anafase, telofase, y cada una de las cuales termina con citocinesis completa. Obsérvese que inmediatamente después de la telofase meiótica I, la célula se divide, y ambas células hijas se encuentran inmediatamente en la profase II. No hay fase G 1, S o G 2 intermedia.

    La profase I de la meiosis comienza de manera muy similar a la profase de la mitosis: activación de MPF (mitótico-cdk), condensación cromosómica, formación de huso y ruptura de la envoltura nuclear. Sin embargo, en comparación con la mitosis, la profase meiótica I dura mucho tiempo y se puede subdividir en cinco etapas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diakinesis. Durante el leptoteno, los dos conjuntos (materno y paterno) de cromátidas hermanas para cada cromosoma se condensan, alinean y forman una estructura conocida como bivalente. Para aclarar, este bivalente consta de cuatro copias de un cromosoma dado: dos copias cada una del cromosoma materno y del cromosoma paterno. Debido a que las versiones materna y paterna de un cromosoma dado se mantienen en una proximidad extremadamente estrecha durante un período prolongado de tiempo, existe una mayor probabilidad de una recombinación, o cruce e intercambio de piezas homólogas de cada cromosoma.

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    Figura\(\PageIndex{16}\). Las cinco etapas de la Profase Meiótica I.

    La recombinación ocurre cuando una pieza del cromosoma paterno es intercambiada por la pieza homóloga de ADN en el cromosoma materno coincidente (o viceversa). Tenga en cuenta que las cromátidas hermanas (es decir, copias exactas) no se recombinan; solo las cromátidas homólogas no hermanas pueden recombinarse. Obviamente, este tipo de intercambio de ADN debe hacerse con cuidado y con equivalencia, de manera que el ADN resultante en cada lado contenga toda la información genética que se supone que debe hacer, y no más información de la que se supone que debe. Para asegurar esta precisión en la recombinación, las cromátidas homólogas no hermanas se mantienen unidas en un complejo sinaptonémico (SC). Este complejo tipo escalera comienza a formarse en la etapa cigoteno de la profase I y se completa en paquiteno. El SC completo consiste en elementos laterales proteínicos (también conocidos como elementos axiales) que discurren a lo largo de las cromátidas y un elemento central corto compuesto por proteínas fibrosas que forman los peldaños de la escalera perpendiculares a los dos elementos laterales. El elemento central está formado por dímeros de lamentos transversales que interactúan entre sí de manera offset, así como con los elementos laterales. Estas proteínas lament (por ejemplo, SCP1 (ratón), Zip1p (levadura)) tienen regiones centrales en espiral que funcionan como dominios de interacción de proteínas. Aunque SCP3 y, por lo tanto, la formación completa de elementos laterales son innecesarias para un complejo sinaptonémico funcional, la condensina y la cohesina parecen ser necesarias para la correcta unión transversal del lamento de los elementos laterales.

    La recombinación puede ocurrir con o sin la formación de roturas bicatenarias, y de hecho, puede ocurrir sin la formación del complejo sinaptonémico, aunque el SC probablemente potencia la eficiencia de la recombinación. En S. pombe, la meiosis ocurre sin la formación de un complejo sinaptonémico, pero hay pequeñas estructuras discontinuas algo similares a partes del SC. En la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, las hembras se someten a meiosis usando un complejo sinaptonémico, pero los machos no se someten a recombinación meiótica, y sus cromosomas no forman complejos sinaptonémicos. En la mayoría de los casos, la recombinación está precedida por la formación de nódulos de recombinación, que son complejos proteicos que se forman en puntos potenciales para la recombinación. El mecanismo mejor estudiado para la recombinación meiótica implica una ruptura bicatenaria de uno de los cromosomas iniciada por la endonucleasa específica de meiosis, Spo11. Los extremos 5' (uno en cada dirección) de este corte se degradan ligeramente para formar voladizos monocatenarios 3'. Esto conduce a la formación de uniones Holliday con una hebra de un cromosoma que actúa como plantilla para una porción faltante del cromosoma cortado homólogo. Esto puede resolverse de dos maneras, con o sin cruce, como se ilustra (Figura\(\PageIndex{17}\)).

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    Figura\(\PageIndex{17}\). Recombinación de cromosomas homólogos.

    La recombinación se inicia en paquiteno y se completa en diploteno, momento en el que se descompone el complejo sinaptonémico. A medida que las cromátidas comienzan a separarse, las quias-mata se hacen evidentes en algunos de los sitios de recombinación. A medida que se completa la profase, los chiasmas se resuelven desde el centro de los cromosomas hasta los extremos.

    A medida que la célula pasa de la profase meiótica I a la metafase meiótica I, se revela otra diferencia entre la mitosis y la meiosis: los cromosomas se alinean en la placa metafásica como tétradas más que como pares. Debido a esto, cuando se separan en anafase, conjuntos de cromátidas hermanas se segregan a polos opuestos. Por supuesto, debido a la recombinación, es poco probable que las cromátidas hermanas sigan siendo idénticas.

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    Figura\(\PageIndex{18}\). La meiosis genera 4 células hijas haploides a partir de un precursor diploide. Para ello, se somete a dos rondas de división nuclear meiótica y celular.

    Después de una anafase y telofase convencionales, la célula se divide, e inmediatamente las células hijas inician la segunda división meiótica (Figura\(\PageIndex{18}\), lado derecho). En algunos tipos celulares, los cromosomas no se descondensan en la telofase meiótica I, pero si la tienen, se vuelven a condensar en la profase meiótica II. La profase II procede de manera similar a la profase mitótica, en que no hay formación de complejos sinaptonémicos ni recombinación. En la metafase II, las cromátidas hermanas se alinean a lo largo de la placa metafásica al igual que en la mitosis, aunque ahora solo hay 2n cromosomas en la célula, mientras que en la mitosis habría habido 4n (porque el ADN se ha replicado). Nuevamente, al romper el resto de la división casi exactamente como la mitosis, las cromátidas hermanas se separan en la anafase II, las reformas del núcleo en la telofase II, y la citocinesis final genera un total de cuatro células a partir de la original que entró en meiosis, cada una conteniendo 1n cromosomas.

    Los óvulos, como donantes genéticos y de material a granel, necesitan ser grandes pero los espermatozoides, solo como donantes genéticos, no. El siguiente diagrama representa la generación de los óvulos. Solo se genera un ovocito a partir de un evento meiótico; las otras tres células hijas se denominan cuerpos polares, y contienen tan poco material citoplásmico que solo son viables por poco tiempo. La distribución asimétrica del citoplasma en la primera división meiótica para ovocitos se debe a la posición del huso meiótico en la periferia de la célula más que en el centro. Dado que el centro del huso determina la posición del anillo contráctil para la citocinesis, esto conduce a células hijas de tamaño desigual.

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    Figura\(\PageIndex{19}\). Oogénesis.

    La generación de los espermatozoides muy pequeños es un mecanismo completamente diferente. En los pasos meióticos de la espermatogénesis, las divisiones celulares son iguales, con el huso meiótico alineado con el centro de la célula, y las células tienen cantidades iguales de citoplasma, al igual que una célula promedio que ha sufrido mitosis. El esperma maduro aerodinámico del citoplasma mínimo es producto de la diferenciación post-meiótica, en la que gana la cola flagelar, y expulsa la mayor parte de su material citoplásmico, conservando solo algunas mitocondrias para alimentar los flagelos, y una vesícula acrosómica, que contiene las enzimas y otras moléculas necesarias para alcanzar y fusionar con (es decir, fertilizar) un huevo.

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    Figura\(\PageIndex{20}\). Espermatogénesis.

    No todos los organismos se reproducen con el mecanismo de óvulos y espermatozoides similares al humano, es decir, la meiosis Como se acaba de describir, en un ciclo de vida de meiosis gametica, la meiosis genera gametos haploides, que luego fusian/fertilizan para convertirse en un cigoto diploide. El cigoto se convierte en un organismo diploide multicelular, y una vez que alcanza la madurez sexual puede producir más gametos haploides a través de la meiosis. El único estado multicelular es diploide y los gametos son haploides.

    Una variación común es la meiosis esporica, utilizada en todas las plantas y muchos tipos de algas. En este uso, “espora” se refiere a esporas eucariotas, y no a endosporas bacterianas, que son simplemente bacterias latentes. La meiosis esporica no produce directamente gametos. En cambio, la meiosis produce esporas haploides, que pueden desarrollarse por mitosis en organismos multicelulares haploides. Estos organismos (denominados gametofitos) pueden producir gametos (todavía haploides) por mitosis, que cuando se fusionan/fertilizan forman un cigoto diploide. Este cigoto puede entonces desarrollarse en una forma multicelular diploide llamada esporofita. Finalmente, el esporofito es capaz de generar más esporas por meiosis.

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    Figura\(\PageIndex{21}\). Meiosis gametica (izquierda) y meiosis esporica (derecha).

    Un ejemplo de este tipo de ciclo de vida y del papel de la meiosis se encuentra en el musgo. Lo que pensamos como el cuerpo del musgo es en realidad un gametofito, compuesto por células haploides generadas por la división mitótica de una espora haploide. Estos gametofitos generan esperma u óvulos en estructuras especializadas en sus puntas distales, y en las condiciones adecuadas (por ejemplo lluvia) el esperma es transportado a los óvulos y se produce la fertilización. El óvulo fertilizado (diploide) ahora se desarrolla por división mitótica y diferenciación en esporófito. En este caso, el esporofito es una estructura reproductiva especializada en la punta del musgo, y también es diploide. En la punta del esporofito se encuentra el esporangio, que es donde tiene lugar la meiosis para generar esporas haploides. Las esporas pueden entonces dispersarse (por el viento o la lluvia) y comenzar el ciclo nuevamente dividiendo y formando un nuevo gametofito.


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