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7.4: Tamaño y Forma

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    53080
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    El tipo final de patrón de desarrollo sobre el que puede actuar la evolución es el tamaño y la forma de los tejidos u órganos. Estos generalmente se consideran problemas de escalado “morfométricos” y se clasifican como cambios “alométricos”. La morfometría es el estudio de cómo se puede deformar una geometría continua (como la superficie externa de un cuerpo). La alometría estudia esto en el contexto de la evolución y el desarrollo. A una de las personas que definieron el campo, D'Arcy Wentworth Thompson, se le ocurrieron cambios morfométricos que permiten que una especie conocida de peces se deforme en otra especie conocida (Figura 7).

    Darcythompson.jpg
    Figura 7: Transformación morfométrica de un pez en otro. De Thompson, 1917 11 esta es una imagen de dominio público de wikimedia commons

    Si bien el alcance del papel que juega la alometría en la evolución no está del todo claro, sabemos por ejemplos que sí juega algún papel. Es fácil ver esto si miramos alrededor de especies relacionadas. Por ejemplo, los cráneos de homínidos son muy parecidos y a menudo difieren en formas que se explican fácilmente por pequeñas variaciones en los patrones de crecimiento del desarrollo. Proliferación celular extra o anterior aquí, menor o posterior proliferación celular allí. Si bien sabemos que muchos marcadores genéticos de proliferación celular (por ejemplo, el regulador del ciclo celular Ciclina D1) aumentan la proliferación celular, hay muchos activadores de proliferación aguas arriba diferentes dependiendo del tejido/tipo celular y la etapa de desarrollo. Para comenzar a comprender el papel de la alometría en la evolución, los investigadores comparan el crecimiento tisular y los reguladores de ese crecimiento entre especies bastante relacionadas.

    Dos lugares donde se entiende bastante bien tanto el desarrollo como la evolución de los cambios de tamaño y forma son las formas del pico en las aves y los élitros en los escarabajos. Uno de los ejemplos más famosos de evolución son los Pinzones de Darwin. Este grupo de pinzones sufrió una radiación adaptativa en las Islas Galápagos a partir de hace aproximadamente 2.3 millones de años 12. Desde entonces, los pinzones se han adaptado a diferentes nichos insulares en 14 especies diferentes. Al comparar la morfología del pico entre estas especies se descubrieron dos programas alométricos conservados para cambiar los patrones de proliferación celular. En el desarrollo temprano, el ancho del pico está regulado por niveles de BMP4; BMP4 más alto significa un pico más profundo y más ancho. Por ejemplo, los pinzones terrestres tienen una alta expresión de BMP4 en una región que señala a la región esqueletogénica predominante del pico temprano: el cartílago pre-nasal (PNC) 13. De igual manera, los altos niveles de calmodulina junto al pnc se asocian con picos más largos, como los picos de los pinzones de cactus (Figura 8).

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    Figura de Mallarino et al, 2011 14.

    Un poco más tarde en el desarrollo, comienza a crecer una estructura de pico superior llamada hueso premaxilar (pmx). Esto eventualmente formará las partes del pico superior que difieren estructural y funcionalmente entre muchas especies de aves. Esta parte del pico también expresa diferentes conjuntos de genes en diferentes formas de pico. Los receptores TGFβ tipo II (TGFβIIR), β-catenina y Dickkopf-3 (Dkk3) son todos genes en cascada de transducción de señales que se expresan en niveles mucho más altos en los picos de pinzón de tierra grandes en comparación con pinzones de pico más pequeños. Estos tres genes se expresaron en dominios más amplios en picos más grandes que en picos más pequeños al observar las cinco especies en la figura anterior (Figura 9) 14.

    beakmorphometrics.jpg
    Figura publicada originalmente bajo licencia PNAS

    Estos hallazgos impulsaron la idea de que el crecimiento alométrico puede impulsar una rápida evolución al cambiar la escala de una característica particular. Cambiar la escala solo se refiere a escalar algo hacia arriba o hacia abajo, haciéndolo más grande o más pequeño en una o todas las dimensiones. Por ejemplo, un cuadrado grande es simplemente una versión ampliada de un cuadrado pequeño. Un rectángulo sería un cuadrado que se ha escalado más grande en una dimensión pero no en la otra. Los investigadores notaron de inmediato que simplemente cambiar la escala del pico superior podría explicar gran parte de la variación en Geospiza y esto podría explicarse por el sistema de coordenadas de la genética anterior (o incluso un sistema genético más simple). Sin embargo, el escalado no fue suficiente para explicar la variación en otras especies de pinzón relacionadas. Para explicar esa variación, los investigadores encontraron que hubo que considerar tanto el escalado como el cizallamiento. El cizallamiento se refiere a una transformación geométrica como la que se ve en el ejemplo de peces de Thompson et al. anterior. En una transformación de cizallamiento, cada punto se mueve a lo largo de x a una distancia proporcional a su coordenada y (o viceversa) dando una línea diagonal a partir de una línea recta. El cizallamiento más el escalado fue suficiente para explicar al menos los ejes de longitud y profundidad de los picos de pinzón estudiados (Figura 10)

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    Figura publicada originalmente bajo licencia PNAS

    La siguiente pregunta a responder es ¿qué tan ampliamente aplicable es este sistema de coordenadas para la transformación de la forma del pico? Aumentar o disminuir los niveles de expresión de estos genes sí cambia la forma del pico de pollo en las formas predichas por Mallarino et al. 14. Esta información podría llevarnos a predecir que la evolución utilizaría este sistema de coordenadas para hacer la amplia variedad de picos que vemos en aves vivas y fósiles. Sin embargo, los estudios de pinzones no Geospiza muestran que la evolución es más variable de lo que imaginamos. Si tenemos tiempo, discutiremos el artículo: “Las especies de aves estrechamente relacionadas demuestran flexibilidad entre la morfología del pico y los programas de desarrollo subyacentes”.


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