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8.2: Estudio de caso - La evolución de las alas de insectos

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    Las alas de insectos son una novedad increíblemente importante asociada a la radiación de los insectos hacia uno de los clados más diversos del planeta. Ocupan tierra, agua y aire y comen casi todas las fuentes de alimento imaginables. Si bien su origen parece casi “de la nada”, los cuidadosos estudios paleontológicos y de desarrollo han revelado ideas clave sobre su historia evolutiva. A diferencia de las patas de insectos, que se forman en el lado ventral del cuerpo, las alas son apéndices dorsales. Esto por sí solo sugiere un origen evolutivo separado de las patas ya que no son homólogas en serie. Pero, al igual que las piernas, las alas se encuentran solo en los segmentos torácicos, lo que sugiere que los genes Hox limitan la expresión de los genes organizadores del ala. El plano corporal del insecto tiene tres segmentos torácicos: T1, T2 y T3. De estos, solo T2 y T3 construyen alas. En Drosophila, las alas T3 se reducen y forman diminutos halteres, que son órganos propioceptivos. En escarabajos como Tribolium, que ha sido el foco de varios estudios de desarrollo del ala, el ala T2 forma un elitrón (plural: élitros), una cubierta protectora dura (Figura 1).

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    Figura 1: Tipos de alas de insectos. Una libélula tiene pares de alas en T2 y T3. Un cranefly tiene un par de alas en T2 y un par de halteres en T3. Una mariquita tiene un par de élitros en T2 y un par de alas en T3. Las alas, los halteres y los élitros son estructuras homólogas en serie. Imagen de libélula de pixabay.com por el usuario francok35 bajo licencia CC0, imagen cranefly del usuario de Wikimedia Commons Nono64 bajo una licencia CC 3.0 BY-SA imagen mariquita de Clinton y Charles Robertson publicada bajo licencia CC 2.0 BY-SA.

    El gen Hox Scr reprime el desarrollo del ala en T1, disminuyendo la expresión de Scr en escarabajos Tribolium da un crecimiento adicional T1 que se asemeja a un elitrón 6. Al observar más de cerca el tejido T1 que forma el elitrón extra en los escarabajos Scr-, investigadores del laboratorio de Tomoyasu encontraron que está compuesto por dos tejidos separados, los cuales normalmente expresan un gen llamado Vestigial 6. Vestigial se expresa normalmente en los tejidos tempranos del ala (llamados “discos de ala”) pero también se expresa en algunos otros tejidos en el cuerpo del insecto. El laboratorio de Tomoyasu estaba muy intrigado por el hecho de que dos tejidos que expresaban vestigiales que no eran alas fueron reprimidos de unirse para formar un ala por Scr. Estos dos tejidos se denominan placa pleural (el tejido más ventral, denominado “pleural”) y el margen carinado (el tejido más dorsal, denominado “tergal”). El laboratorio Tomoyasu planteó la hipótesis de que las alas evolucionaron a partir de estos dos tejidos de la pared corporal fusionándose y creciendo fuera del cuerpo (Figura 2). Alguna evidencia de esto proviene de comparar insectos con crustáceos (Obsérvese aquí que uso “crustáceos” para referirme a todos los pancrustáceos que no son insectos pero “crustáceos” no es un verdadero clado evolutivo).

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    Figura de Clark-Hatchell et al, 2013 6. En el antepasado de insectos y crustáceos, la placa pleural probablemente formó la rama branquial de las extremidades, en lugar de parte de la pared o ala del cuerpo. Figura original publicada bajo licencia PNAS.

    Los insectos y crustáceos forman un clado monofilético llamado Pancrustacea y comparten el mismo plan corporal general. Sin embargo, los insectos tienen extremidades derivadas que son similares en todo el clado, mientras que los crustáceos en general tienen mucha más diversidad. Ancestralmente, los pancrustáceos eran organismos marinos y tenían extremidades ramificadas, con una rama formando estructuras como branquias. Obviamente, los insectos no usan agallas, ya que viven en tierra y no en agua, por lo que se cree que las estructuras formadoras de agallas en los crustáceos forman las placas pleurales en los insectos. Si la hipótesis de Tomoyasu es correcta, entonces los insectos tienen una estructura ancestral formadora de branquias que se une con una porción de la pared dorsal del cuerpo (ubicación tergal) para formar un nuevo apéndice: el ala (Figura 2).

    El laboratorio de Tomoyasu obtuvo más evidencia para esto cuando buscaron otros homólogos seriales de tejido de ala en segmentos abdominales. Encontraron expresión repetida del gen vestigial en estructuras de la pared dorsal del cuerpo llamadas “trampas de ginebra”. Se trata de estructuras defensivas que se encuentran en las pupas Tribolium pero desaparecen en la edad adulta. Expresan otros genes que especifican alas como Vestigial, Apterous (Ap) Nubbin y Disheveled (Dsh). Curiosamente, se forman en el abdomen, una parte del cuerpo en insectos que es famosa por no crecer extremidades. El laboratorio también encontró un segundo tejido que expresa genes que especifican alas, el margen ventral carinado (Figuras 1 y 2). El laboratorio utilizó el marcador de ala y trampa de ginebra Nubbin para seguir el desarrollo tanto del margen carinado como de la trampa de ginebra 7.

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    Figura 3: Determinar la identidad del ala, detalles en texto. Una versión editable svg de esta figura se puede descargar en https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/1/

    Cuando los investigadores bajaron experimentalmente los niveles de los genes Hox abdominales Ubx y AbdA, encontraron que en lugar de trampas de ginebra, obtuvieron una fusión de los dos tejidos que expresan Nubbin. Este tejido fusionado posteriormente formó una excrecencia en forma de ala en un segmento abdominal (Figura 3). Esto sugiere un escenario evolutivo donde el ancestro pancrustáceo tenía dos tejidos que expresan Vestigal/Nubbin en sus segmentos abdominal y torácico. El tejido tergal pasaría a formar parte de la pared corporal y el tejido pleural se uniría a las piernas ventrales para convertirse en la rama de las branquias. Sin embargo, cuando los insectos se trasladaron a la tierra, el tejido formador de agallas estaba en acción ya que las agallas ya no se seleccionaban para. En el abdomen, el tejido formador de branquias se convierte en parte de la pared corporal, pero en el tórax, se fusiona con el tejido tergal que expresa vestigial/Nubbin para formar alas. En el abdomen, donde se suprime la formación de alas, el tejido tergal Vestigial/Nubbin es libre de asumir un nuevo destino. En el caso del Tribolium, forma una estructura defensiva en el abdomen, las gin-trampas pupales (Figuras 3 y Figura 4). En el tórax forma el margen carinado. De esta manera, las alas son una novedad, pero también pueden pensarse como homólogos seriales a las placas pleurales+margen carinado en el tórax así como a la gintrapa+tejido pleural en el abdomen.

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    Figura 4: Evolución de las Alas de Insectos, detalles en texto. Una versión editable svg de esta figura se puede descargar en https://scholarlycommons.pacific.edu/open-images/38/

    Variaciones sobre un tema

    Estudio de caso: alas de murciélago

    Cosas nuevas:

    Estudio de caso: placenta


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