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10.3: Manchas de las alas de mariposa

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    Los patrones de alas de mariposa se organizan a lo largo de los Planos Terrestres, los cuales son compartimentos para diferentes elementos de patrones intervenosos (Figura Estos elementos de patrón incluyen manchas oculares, elipses y líneas medias. El plano de suelo, al menos para las ninfalidas, tiene tres bandas de simetría: el sistema basal más cercano al cuerpo, el sistema central, el sistema fronterizo y el margen, que está más alejado del cuerpo. Las manchas oculares ocurren en la banda fronteriza. Las manchas oculares desempeñan un papel en la evitación de depredadores y la señalización sexual. Vienen en diferentes tamaños, formas, números y colores (Figura 5). También pueden diferir dentro de una especie según la geografía, la estación y el sexo. Hay tres etapas de desarrollo de la mancha ocular: establecimiento de focos de manchas oculares en alas larvarias tardías, establecimiento de anillos de color en pupas tempranas y síntesis de pigmentos en pupas tardías.

    Figura 1: Plano de base Morfo Azul de Kinsei Imada. Las venas están en azul y las manchas de pigmento están en blanco. Las regiones coloreadas indican límites clonales. Se cree que las células dentro de un límite clonal provienen de la misma célula “madre”. Los límites clonales se estimaron comparando mariposas ginandromórficas con mariposas de tipo silvestre. Las mariposas ginandróficas tienen algunas células masculinas y algunas células femeninas. Las células de una “célula madre” masculina serán todas masculinas y las células de una “célula madre” femenina serán todas femeninas. Dado que las células masculinas y femeninas tienen diferentes patrones de pigmento, las mariposas ginandromórficas nos permiten descubrir los límites clonales.

    Etapas del desarrollo de la mancha ocular

    El establecimiento de focos de manchas oculares en las alas larvarias tardías es la primera etapa del desarrollo de la mancha ocular. La ubicación de los focos de la mancha ocular está determinada por los genes Antennapedia (Antp), Notch (N) y Distalless (Dll) en Bicyclus anynana. Estos interactúan con el factor de transcripción Spalt. Distalless tiene diferentes funciones en diferentes mariposas. En B. anynana, promueve el desarrollo de la mancha ocular pero en Junonia coenia y Vanessa cardui, otras dos mariposas ninfalidas, la reprime, sugiriendo que la evolución puede actuar incluso en etapas tempranas del desarrollo de la mancha ocular. El establecimiento de focos de manchas oculares ocurre en cuatro etapas: expresión de margen e intervena, patrón de línea media, determinación focal y maduración focal.

    Notch funciona en la definición de los límites dorsal-ventrales, define el tejido intervenoso a través de la inhibición lateral con su ligando Delta. La regulación al alza de Notch seguida de la activación de Distalless es un evento temprano para el desarrollo de las manchas oculares. La muesca está regulada al alza en el patrón focal discreto y Distalless está sobrerregulada en las líneas medias entre venas (Figura 2). La expresión de Notch tiende a aumentar con el tiempo debido a un mecanismo de retroalimentación positiva. La regulación al alza focal de Notch precede a la activación Distalless con un tiempo de retardo de 1.5 etapas que es de aproximadamente 12-24 horas.

    eyespotexpression.png Figura 2: Prepatrones de expresión génica de manchas oculares. Antennapedia (verde) y Notch (amarillo) se expresan en focos correspondientes a las manchas oculares. Dll (rojo) y Notch se expresan en líneas medias entre vetas. Dll se expresa adicionalmente en el margen del ala. Figura de Saenko et al, 2011 bajo licencia CC BY 2.0.

    La Figura 2 muestra los patrones espaciales y temporales de Antp, Notch y Distalless en discos marginales de alas de último estadio tardío de tres mariposas diferentes. Muestra que existe una correlación perfecta entre la presencia de manchas oculares y la expresión focal de Notch y Distalless en el último instar tardío. En experimentos genéticos, los investigadores redujeron los niveles de Notch o Distalless, lo que redujo o elimina dos manchas oculares específicas en el ala posterior.

    El establecimiento de anillos de color es el segundo paso del desarrollo de la mancha ocular. Actualmente no existe un modelo confirmado, pero la teoría más popular es que existe un gradiente morfogénico proveniente de los focos de la mancha ocular. Las células a escala epidérmica a diferentes distancias responden a la señal usando factores de transcripción llamados Engrailed y Spalt. Esta etapa ocurre durante el desarrollo de la pupa. Aunque no se confirmó cómo sucede esto, las investigaciones muestran que la expresión de Distalless y Spalt se corresponde con escamas negras adultas, y la expresión de Distalless y Engrailed corresponde con escamas doradas.

    Figura de Montereiro et al, 2013 publicada bajo licencia CC BY-NC-ND 4.0.

    La síntesis de pigmentos es el tercer paso del desarrollo de la mancha ocular de mariposa. La Figura 4 muestra la vía bioquímica de la síntesis de pigmentos en B. anynana. Como se mencionó anteriormente, Spalt y Distalless correspondieron a escamas negras, y Engrailed y Distalless correspondieron a escamas de oro. Las vías de biosíntesis de melanina permiten la pigmentación de estas manchas oculares.

    https://lh4.googleusercontent.com/8lc5PIcIpJVpnPZ6yPIawXQVzLhhHFg2sNL3F2k2FFjSUkHFRi-SLVHfEDtZGinswj-VIl78AftXPAhsZGT_qE_l0zn0zBs0m7pM8kOI62YP7uVrnBxWS7myDNmdDTC02KkM7QieX5Y

    Figura 4: Vías de biosíntesis de melanina para la síntesis de pigmentos en B. anynana. Figura de Matsuoka et al, 2018 y publicada bajo licencia CC BY 4.0.

    Existen cinco productos de las vías biosintéticas de melanina, dopa-melanina, dopamina-melanina, feomelanina, NBAD y NADA. La dopa-melanina y la dopamina-melanina (las eumelaninas) son pigmentos negros y marrones, respectivamente. La feomelanina es un pigmento amarillo rojizo, la esclerotina NBAD tiene un color amarillo y la esclerotina NADA es incolora. Las escamas negras tienen una combinación de dopa-melanina y dopamina-melanina, que son pigmentos negros y marrones. Las escamas doradas tienen una combinación de feomelanina, dopamina-melanina y esclerotina NBAD, que son pigmentos de color amarillo rojizo, marrón y amarillo.

    Plasticidad en el desarrollo de la mancha ocular

    Las gafas biciclus anynana varían en tamaño según la temporada. La temperatura ambiental durante las etapas de desarrollo larvaria y pupal conduce a cambios en los niveles de la hormona ecdisona, que regula el tamaño de la mancha ocular. Esta plasticidad probablemente ha evolucionado debido a la depredación estacional. Durante la estación húmeda, B. anynana tienen mayores niveles de ecdisona y manchas oculares más grandes, lo que les ayuda a evitar la depredación. Durante la estación seca, los niveles de ecdisona bajan al igual que los tamaños de las manchas oculares. Las manchas oculares traseras muestran niveles más altos de plasticidad en tamaño general, tamaño central y brillo central que las gafas delanteras, ya que los receptores de ecdisona en las manchas traseras son mucho más sensibles que los de las gafas delanteras. El resultado de esto es que ligeros cambios en los niveles de ecdisona afectan el desarrollo de la mancha ocular posterior en un grado mucho mayor que el desarrollo de la mancha ocular delantera.

    La evolución de las manchas oculares

    Las manchas oculares están presentes en Nymphalidae. Han evolucionado de manera convergente en mariposas y polillas. En las mariposas, primero se originaron a lo largo de la línea media dorsal, como aleta dorsal, luego aparecieron como un par de aletas pectorales anteriores, y finalmente en una región más posterior del cuerpo como aletas pélvicas. Las manchas oculares reemplazaron los elementos de patrón más simples que ya existían en esos lugares. La simple mancha coloreada se convirtió en una mancha ocular multicolor y multianillada.

    Figura 5: Una hipótesis para la evolución de las manchas oculares. Las características novedosas (expresión génica, redes génicas y características morfológicas) se marcan donde evolucionaron a lo largo del linaje lepidóptero. Esta hipótesis postula la coopción de las manchas oculares de células discales (como se ve en las mariposas saturniides) en manchas fronterizas y manchas oculares fronterizas tras la invención de la regulación de la producción de melanina por Espalta en escamas. Figura de Monteiro et al, 2006 publicada originalmente bajo licencia CC BY-2.0.

    Las tres presiones selectivas sobre las manchas oculares son el camuflaje, la defensa antidepredadora y la exhibición sexual. Las manchas oculares son una forma de camuflaje porque parecen ojos vertebrados. La presión selectiva de la defensa antidepredadora y la exhibición sexual a menudo están en desacuerdo entre sí, las especies de Bicciclus superan esto con la partición de señales. La partición de la señal es cuando las señales visuales se separan en diferentes partes del cuerpo, y las pantallas de señales están restringidas a condiciones espacio-temporales apropiadas. Las especies de bicicletas hacen esto plegando sus alas, lo que oculta la superficie dorsal del ala y expone la superficie ventral del ala. Para hacer frente a la presión selectiva de la defensa antidepredadora, las manchas oculares generalmente se encuentran en la frontera del ala. Están lejos del cuerpo, por lo que los depredadores atacan el ala en lugar del cuerpo, permitiendo que la mariposa escape. La defensa antidepredadora ejerce una enorme presión selectiva sobre las grandes manchas ventrales en la parte delantera y posterior porque para ahuyentar a los depredadores potenciales, las especies de Bicciclus doblan sus alas. Al exponer la superficie del ala ventral, hay selección para manchas ventrales más grandes. Por otro lado, durante la exhibición sexual, los machos abren sus alas para exponer la superficie dorsal del ala. Las hembras prefieren las manchas oculares dorsales intactas en B. anynana, ya que indica que las manchas oculares tienen pupilas reflectantes UV. La exhibición sexual selecciona así para más manchas oculares dorsales intactas. La Figura 6 muestra las diferencias en las superficies del ala ventral y dorsal en cuatro especies diferentes de Bicclus. Las superficies de las alas ventrales se muestran a la izquierda y las superficies dorsales de las alas a la derecha. Las manchas ventrales son mucho más grandes que las dorsales, lo que demuestra que la partición de la señal ocurre con la defensa antidepredadora seleccionando para manchas ventrales más grandes y la exhibición sexual seleccionando para manchas dorsales delanteras más intactas. Los caracteres dorsales y delanteros también tienen más probabilidades de cambiar a través del tiempo evolutivo en comparación con los personajes ventrales y traseros porque la selección de pareja es una presión de selección más fuerte que la defensa antidepredadora.

    https://lh5.googleusercontent.com/zNDbykjxGCQv1bv61MAsne_4mNkKvF-r8RmHfCWQq2UhCkjmzo8tu7gL46CE6DiLlUeoNaWdJDnTQdbVywtU2HlZoXJPyI6tufwbQ1xzYpTkkbhyucOkbjLexIb3BIJn9lrSii3kOLA

    Figura 6: Eyespots ventrales y dorsales en cuatro especies diferentes de Bicclus. Las alas delanteras y traseras ventrales se muestran a la izquierda, y las alas anteriores dorsales y alas traseras se muestran a la derecha. Figura de Oliver et al, 2009. Usado con permiso.

    Referencias

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    2. Matsuoka, Y., & Monteiro, A. (2018). Los genes de la vía de la melanina regulan el color y la morfología de las escamas Informes de Celdas,24 (1), 56-65. doi:10.1016/j.celrep.2018.05.092
    3. Monteiro, A., Chen, B., Oliver, J. C., Ramos, D. M., Tong, X., Guo, M.,. Kamal, F. (2013). Distal‐Less regula los patrones de manchas oculares y la melanización en mariposas de bicicleta. Revista de Zoología Experimental Parte B: Evolución Molecular y del Desarrollo,320 (5), 321-331. doi:10.1002/jez.b.22503
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    5. Monteiro, A. (2015). Origen, desarrollo y evolución de las manchas oculares de mariposa. Revisión Anual de Entomología,60, 253-271. doi:10.1146/anurev-ento-010814-020942
    6. Oliver, J. C., Robertson, K. A., & Monteiro, A. (2009). Acomodar la selección natural y sexual en la evolución del patrón de alas mariposa. Proc Biol Sci,276, 2369-2375. doi:10.1098/rspb.2009.018 2
    7. Reed, R. D., & Serfas, M. S. (2004). La evolución del patrón de alas de mariposa se asocia con cambios en un proceso de formación de patrones temporales sin muescas o distales. Biología Actual,14, 1159-1166. doi:10.1016/j.cub.2004.06.046
    8. Saenko, S. V., Marialva, M. S., & Beldade, P. (2011). Implicación del gen Hox conservado Antennapedia en el desarrollo y evolución de un rasgo novedoso. EvoDevo,2, 9. doi:10.1186/2041-9139-2-9
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