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1.2: Las raíces de los métodos comparativos

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    53984
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    Los enfoques comparativos de este libro provienen y reúnen tres campos principales: genética poblacional y cuantitativa, paleontología y filogenética. Voy a ofrecer una breve discusión sobre cómo estos tres campos motivan los modelos e hipótesis de este libro (ver Pennell y Harmon 2013 para una revisión más completa).

    Los campos de la genética poblacional y cuantitativa incluyen modelos de cómo las frecuencias genéticas y los valores de rasgos cambian a través del tiempo. Estos modelos se encuentran en el núcleo de la biología evolutiva y se relacionan estrechamente con una serie de enfoques en métodos comparativos. La genética poblacional tiende a centrarse en las frecuencias alélicas, mientras que la genética cuantitativa se centra en los rasgos y su heredabilidad; sin embargo, la genómica ha comenzado a difuminar un poco esta distinción. Tanto los enfoques genéticos poblacionales como cuantitativos tienen sus raíces en la síntesis moderna, especialmente en el trabajo de Fisher (1930) y Wright (1984), pero ambos han sido muy elaborados desde entonces (Falconer et al. 1996; ver Lynch y Walsh 1998; Rice 2004). Aunque los enfoques genéticos poblacionales y cuantitativos se centran más comúnmente en el cambio a lo largo de una o pocas generaciones, se han aplicado a la macroevolución con gran beneficio. Por ejemplo, Lande (1976) proporcionó predicciones genéticas cuantitativas para la evolución de rasgos a lo largo de muchas generaciones utilizando el movimiento browniano y modelos de Ornstein-Uhlenbeck (ver Capítulo 3). Lynch (1990) más tarde demostró que estos modelos predicen tasas de evolución a largo plazo que en realidad son demasiado rápidas; es decir, la variación entre especies es demasiado pequeña en comparación con lo que sabemos sobre el potencial de selección y deriva (¡o, incluso, deriva sola!) para cambiar rasgos. Esto es, por cierto, un gran ejemplo de la importancia de la investigación macroevolutiva desde una perspectiva de tiempo profundo. Dada la observación regular de una selección fuerte en poblaciones naturales, ¿quién habría adivinado que los patrones de divergencia a largo plazo son en realidad menores de lo que esperaríamos, incluso considerando solo la deriva genética (ver también Uyeda et al. 2011)?

    La paleontología se ha centrado, por razones obvias, en modelos macroevolutivos como explicación de la distribución de especies y rasgos en el registro fósil. Casi todas las preguntas clave que abordo en este libro también son de interés primordial para los paleontólogos -y los métodos comparativos tienen una relación especialmente estrecha con la paleobiología, el lado matemático cuantitativo de la paleontología (Valentine 1996; Benton y Harper 2013). Por ejemplo, un número sorprendente de los modelos y conceptos macroevolutivos en uso hoy en día provienen de enfoques cuantitativos a la paleobiología por parte de Raup y colegas en las décadas de 1970 y 1980 (por ejemplo, Raup et al. 1973; Raup 1985). Muchos de los modelos que utilizaré en este libro —por ejemplo, los modelos de nacimiento y muerte para la formación y extinción de especies— fueron aplicados por primera vez a la macroevolución por los paleobiólogos.

    Finalmente, los métodos comparativos tienen raíces profundas en la filogenética. De hecho, muchos enfoques filogenéticos modernos de la macroevolución se pueden rastrear hasta el artículo de Felsenstein (1985) que introduce contrastes independientes. Este trabajo fue único en tres formas principales. Primero, el artículo de Felsenstein fue escrito de una manera notablemente clara, y convenció a científicos de diversas disciplinas de la necesidad y el valor de colocar su trabajo comparativo en un contexto filogenético. Segundo, el método de contrastes filogenéticos independientes fue computacionalmente rápido y sencillo de interpretar. Y finalmente, el trabajo de Felsenstein sugirió una forma de conectar los dos temas anteriores, la genética cuantitativa y la paleobiología, utilizando las matemáticas. Hablo de contrastes independientes, que siguen encontrando nuevas aplicaciones, con gran detalle más adelante en el libro. Felsenstein (1985) engendró toda una industria de enfoques cuantitativos que aplican modelos de genética poblacional y cuantitativa, paleobiología y ecología a datos que incluyen un árbol filogenético.

    Hace más de veinticinco años, “El método comparativo en biología evolutiva”, de Harvey y Pagel (1991) sintetizó el nuevo campo de los métodos comparativos en un solo marco coherente. Incluso leyendo este libro casi 25 años después uno todavía puede sentir la emoción y el potencial desbloqueado por un conjunto de nuevos métodos que utilizan árboles filogenéticos para comprender la macroevolución. Pero en el tiempo transcurrido desde Harvey y Pagel (1991), el campo de los métodos comparativos ha explotado —especialmente en la última década—. Gran parte de este progreso fue, creo, inspirado directamente en el libro de Harvey y Pagel, que fue más allá de la revisión y abogó por un enfoque basado en modelos para la biología comparada. Mi mayor esperanza es que mi libro pueda servir para un propósito similar.

    Mis metas al escribir este libro, entonces, son triples. Primero, proporcionar una introducción general a los modelos matemáticos y enfoques estadísticos que forman el núcleo de los métodos comparativos; segundo, dar los detalles suficientes sobre la maquinaria estadística para ayudar a los biólogos a comprender cómo adaptar los métodos comparativos a sus preguntas particulares de interés, y para ayudar a los biólogos a comenzar a desarrollar sus propios métodos nuevos; y finalmente, sugerir algunas ideas sobre cómo podrían progresar los métodos comparativos en los próximos años.


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