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6.3: Variación en las tasas de evolución de rasgos entre clados

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    Una suposición del movimiento browniano es que la tasa de cambio (σ 2) es constante, tanto a través del tiempo como a través de linajes. Sin embargo, algunas de las hipótesis más interesantes en la evolución se relacionan con diferencias en las tasas de cambio de carácter entre clados. Por ejemplo, las innovaciones clave son eventos evolutivos que abren nuevas áreas de nicho espacial a clados en evolución (Hunter 1998; revisado en Alfaro 2013). Este nuevo espacio de nicho es una oportunidad ecológica que luego puede ser llenada por especies recién evolucionadas (Yoder et al. 2010). Si esto sucediera en un clado, podríamos esperar que las tasas de evolución de rasgos se elevaran tras la adquisición de la innovación clave (Yoder et al. 2010).

    Existen varios métodos que se pueden utilizar para probar las diferencias en la tasa de evolución a través de los clados. Primero, se puede comparar la magnitud de los contrastes independientes entre clados; segundo, se pueden usar enfoques de comparación de modelos para comparar el ajuste de modelos de tasa única y múltiple con los datos de los árboles; y tercero, se puede usar un enfoque bayesiano combinado con maquinaria de salto reversible para tratar de encontrar los lugares en el árbol donde se han producido cambios de tasa. Voy a explicar cada uno de estos métodos a su vez.

    Pruebas de tasa utilizando contrastes filogenéticos independientes

    Uno de los primeros métodos desarrollados para comparar las tasas entre clados es comparar la magnitud de los contrastes independientes calculados en cada clado (por ejemplo, Garland 1992). Para ello, primero se calculan los contrastes independientes estandarizados, separando aquellos contrastes que se calculan dentro de cada clado de interés. Como señalamos en el Capítulo 5, estos contrastes tienen signo arbitrario (positivo o negativo) pero si son al cuadrado, representan estimaciones independientes del parámetro de velocidad de movimiento browniano (σ 2). Básicamente, cuando las tasas de evolución son altas, deberíamos ver grandes contrastes independientes en esa parte del árbol (Garland 1992).

    En su descripción original de este enfoque, Garland (1992) propuso utilizar una prueba estadística para comparar el valor absoluto de los contrastes entre clados (o entre un solo clado y el resto del árbol filogenético). En particular, Garland (1992) sugiere usar una prueba t, siempre y cuando el valor absoluto de los contrastes independientes se distribuya aproximadamente normalmente. No obstante, bajo un modelo de movimiento browniano, los propios contrastes —pero no los valores absolutos de los contrastes— deberían ser aproximadamente normales, por lo que es muy probable que los valores absolutos de los contrastes violen fuertemente los supuestos de una prueba t.

    figure6-2.png
    Figura 6.2. Pruebas de tasa comparando carnívoros (negros) con otros mamíferos (rojo; Panel A) utilizando datos de Garland (1992). Las gráficas de caja muestran solo una ligera diferencia en el valor absoluto de los contrastes independientes para los dos clados, y la distribución de los valores absolutos de los contrastes es fuertemente sesgada. Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0.

    De hecho, si intentamos esta prueba sobre el tamaño corporal del mamífero, contrastando los dos clados principales en el árbol (carnívoros versus no carnívoros, Figura 6.2A), parece haber una pequeña diferencia en el valor absoluto de los contrastes (Figura 6.2B). Una prueba t no es significativa (prueba t de dos muestras de Welch P = 0.42), pero también podemos ver que la distribución de los valores absolutos de PIC está fuertemente sesgada (Figura 6.2C).

    Hay otras opciones simples que podrían funcionar mejor en general. Por ejemplo, también se podrían comparar las magnitudes de los contrastes cuadrados, aunque tampoco se espera que estos sigan una distribución normal. Alternativamente, podemos seguir nuevamente la sugerencia de Garland (1992) y usar una prueba U de Mann-Whitney, el equivalente no paramétrico de una prueba t, sobre los valores absolutos de los contrastes. Dado que las pruebas U de Mann-Whitney utilizan rangos en lugar de valores, este enfoque no será sensible al hecho de que los valores absolutos de los contrastes no son normales. Si el valor P es significativo para esta prueba entonces tenemos evidencia de que la tasa de evolución es mayor en una parte del árbol que en otra.

    En el caso de los mamíferos, una prueba U de Mann-Whitney tampoco muestra diferencias significativas en las tasas de evolución entre carnívoros y otros mamíferos (W = 251, P = 0.70).

    Pruebas de tasa usando máxima verosimilitud y A

    También se pueden realizar comparaciones de tasas utilizando un marco de selección de modelos (O'Meara et al. 2006; Thomas et al. 2006). Para ello, podemos ajustar modelos de movimiento browniano de tasa única y múltiple a un árbol filogenético, luego compararlos usando un método de selección de modelos como A I C c. Por ejemplo, en el ejemplo anterior, probamos si un subclado en el árbol mamífero (carnívoros) tiene o no una tasa de evolución del tamaño corporal muy diferente que el resto del clado. Podemos usar un método de selección de modelo basado en ML para comparar el ajuste de un modelo de tasa única con un modelo donde la tasa evolutiva en carnívoros es diferente del resto del clado, y usar esta prueba evaluar el soporte para esa hipótesis.

    Esta prueba requiere la probabilidad de un modelo de movimiento browniano de múltiples velocidades en un árbol filogenético. Podemos derivar tal ecuación siguiendo el enfoque presentado en el Capítulo 4. Recordemos que las ecuaciones de verosimilitud para el movimiento browniano (tasa constante) utilizan una matriz filogenética de varianza-covarianza, C, que se basa en las longitudes de rama y la topología del árbol. Para el movimiento browniano de tasa única, los elementos en C se derivan de las longitudes de rama en el árbol. Los rasgos se extraen de una distribución normal multivariada con matriz de varianza-covarianza:

    \[\textbf{V}_{H_1} = σ^2\textbf{C}_{tree} \label{6.5}\]

    Una forma sencilla de ajustar un modelo de movimiento browniano de múltiples velocidades es construir matrices C separadas, una para cada categoría de tasa en el árbol. Por ejemplo, imagina que la mayor parte de un clado evoluciona bajo un modelo de movimiento browniano con tasa σ 1 2, pero un clado en el árbol evoluciona a una tasa diferente (mayor o menor), σ 2 2. Se pueden construir dos matrices C: la primera matriz, C1, incluye ramas que evolucionan bajo la tasa σ 1 2, mientras que la segunda, C 2, incluye solo ramas que evolucionan bajo la tasa σ 2 2. Dado que todas las ramas del árbol están incluidas en una de estas dos categorías, será cierto que C t r e e = C 1 + C 2. Para cualquier valor particular de estas dos tasas, los rasgos se extraen de una distribución normal multivariada con matriz de varianza-covarianza:

    \[\textbf{V}_{H_2} = σ_1^2\textbf{C}_1 + σ_2^2\textbf{C}_2 \label{6.6} \]

    Ahora podemos tratar esto como un problema de comparación de modelos, contrastando H 1: rasgos en el árbol evolucionaron bajo un modelo de movimiento browniano de velocidad constante, con H 2: rasgos en el árbol evolucionaron bajo un modelo de movimiento browniano de velocidad múltiple. Obsérvese que H 1 es un caso especial de H 2 cuando σ 1 2 = σ 2 2; es decir, estos dos modelos están anidados y pueden compararse usando una prueba de razón de verosimilitud. Por supuesto, también se pueden comparar los dos modelos usando A I C c.

    Para el ejemplo del tamaño corporal del mamífero, tal vez recuerde nuestro modelo de movimiento browniano de velocidad única ML (σ 2 = 0.088\(\bar{z}(0) = 4.64\),, l n L = −78.0, A I C c = 160.4). Podemos compararlo con el ajuste de un modelo donde los carnívoros obtienen su propio parámetro de tasa (σ c 2) que podría diferir del del resto del árbol (σ o 2). Ajustando ese modelo, encontramos las siguientes estimaciones de parámetros de máxima verosimilitud:\(\hat{\sigma}_c^2 = 0.068\)\(\hat{\sigma}_o^2 = 0.01\),,\(\hat{\bar{z}}(0) = 4.51\)). Los carnívoros parecen estar evolucionando más rápidamente. Sin embargo, el ajuste de este modelo no es sustancialmente mejor que el movimiento browniano de tasa única (l n L = −77.6, A I C c = 162.3).

    Hay una complicación, que es cómo lidiar con la rama real a lo largo de la cual se cree que se ha producido el cambio de tasa. O'Meara et al. (2006) describen versiones “censuradas” y “no censuradas” de su prueba, las cuales difieren en si se incluyen o no sucursales donde realmente ocurren cambios de tasa en el cálculo. En la versión censurada de la prueba, O'Meara et al. (2006) omiten la rama donde pensamos que ocurrió un cambio, mientras que en la versión no censurada O'Meara et al. (2006) incluir esa rama en una de las dos categorías de tarifas (esto es lo que hice en el ejemplo anterior, agregando la rama de tallo de carnívoros en la categoría “no carnívora”). También se podría especificar dónde, exactamente, se produjo el cambio de tasa a lo largo de la sucursal en cuestión, colocando parte de la sucursal en cada una de las dos categorías de tarifas según corresponda. Sin embargo, dado que normalmente tenemos poca información sobre lo que sucedió en ramas particulares de un árbol filogenético, los resultados de estos dos enfoques no son muy diferentes, a menos que, como lo afirman O'Meara et al. (2006), se han producido procesos evolutivos inusuales en la rama en cuestión.

    Un enfoque similar fue descrito por Thomas et al. (2006) pero considera que las diferencias entre clados incluyen cambios en cualquiera de los dos parámetros de un modelo de movimiento browniano (σ 2\(\bar{z}(0)\), o ambos). Recuerde que\(\bar{z}(0)\) es la media esperada de especies dentro de un clado bajo un movimiento browniano, pero también representa el valor inicial del rasgo en el tiempo cero. Permitir\(\bar{z}(0)\) variar entre clados de manera efectiva permite que diferentes clados tengan diferentes “puntos de partida” en el espacio del fenotipo. En el caso de comparar un subclado monofilético con el resto de un árbol, el enfoque de Thomas et al. (2006) es equivalente a la prueba “censurada” descrita anteriormente. Sin embargo, un inconveniente tanto para el Thomas et al. (2006) y la prueba “censurada” es que, debido a que cada uno de los clados tiene su propia media, ya no podemos atar el modelo que encajamos usando verosimilitud a ningún proceso evolutivo en particular. Matemáticamente, cambiar\(\bar{z}(0)\) en un subclado postula que el valor del rasgo cambió de alguna manera a lo largo de la rama que conduce a ese clado, pero no especificamos la forma en que cambió el rasgo, el cambio podría haber sido gradual o instantáneo, y ninguna cantidad o patrón de cambio es más o menos probable que cualquier otra cosa. Por supuesto, se pueden describir escenarios evolutivos que podrían actuar como este proceso, pero comenzamos a perder cualquier vínculo potencial con procesos evolutivos explícitos.

    Pruebas de tasa con MCMC Bayesiano

    También es posible realizar esta prueba en un marco bayesiano MCMC. La forma más sencilla de hacerlo sería encajar el modelo H2 anterior, que los rasgos en el árbol evolucionaron bajo un modelo de movimiento browniano de múltiples velocidades, en un marco bayesiano. Luego podemos especificar distribuciones previas y muestrear los tres parámetros del modelo (\(\bar{z}(0)\), σ 1 2 y σ 2 2) a través de nuestro MCMC. Al final de nuestro análisis, tendremos distribuciones posteriores para los tres parámetros del modelo. Podemos probar si las tasas difieren entre clados calculando una distribución posterior para el parámetro compuesto σ d i f f 2 = σ 1 2σ 2 2. La proporción de la distribución posterior para σ d i f f 2 que es positiva o negativa da la probabilidad posterior de que σ 1 2 sea mayor o menor que σ 2 2, respectivamente.

    Quizás, sin embargo, los investigadores no están seguros de dónde, exactamente, pudo haber ocurrido el cambio de tasa, y quieren incorporar cierta incertidumbre en su análisis. En algunos casos, se piensa que los cambios de tasa están asociados con algún otro carácter discreto, como vivir en tierra (estado 0) o en el agua (1). En tales casos, una forma de proceder es utilizar el mapeo estocástico de caracteres (ver Capítulo 8) para mapear los cambios de estado para el carácter discreto en el árbol, y luego ejecutar un análisis donde las tasas de evolución del carácter continuo de interés dependen del mapeo de nuestros estados discretos. Este protocolo es descrito de manera más completa por Revell (2013), quien también señala que las estimaciones de tasas están sesgadas para ser más similares cuando el personaje discreto evoluciona rápidamente.

    Incluso es posible explorar la variación en las tasas brownianas sin invocar hipótesis particulares a priori sobre dónde podrían cambiar las tasas a lo largo de las ramas de un árbol. Estos métodos se basan en el MCMC de salto reversible, una técnica estadística bayesiana que permite considerar una gran cantidad de modelos, todos con diferentes números de parámetros, en un solo análisis bayesiano. En este caso, consideramos modelos donde cada rama del árbol puede tener potencialmente su propio parámetro de tasa browniano. Al restringir los conjuntos de estos parámetros de tasa para que sean iguales entre sí, podemos especificar una gran cantidad de modelos para la variación de la tasa entre árboles. La maquinaria de salto reversible, que está más allá del alcance de este libro, nos permite generar una distribución posterior que abarca este gran conjunto de modelos donde las tasas varían a lo largo de ramas en un árbol filogenético (ver Eastman et al. 2011 para más detalles).


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