6.4: Evolución no browniana bajo selección estabilizadora

También podemos considerar el caso donde un rasgo evoluciona bajo la influencia de la selección estabilizadora. Supongamos que un rasgo tiene algún valor óptimo, y que cuando la media poblacional difiera del óptimo la población experimentará selección hacia el óptimo (Figura 6.3). Como mostraré a continuación, cuando los rasgos evolucionan bajo selección estabilizadora con un óptimo constante, el patrón de rasgos a través del tiempo puede describirse usando un modelo de Ornstein-Uhlenbeck (OU). Vale la pena mencionar, sin embargo, que este es solo uno (¡de muchos!) modelos que siguen un proceso de unidad organizativa en escalas de tiempo largo. Es decir, aunque este modelo pueda ser descrito por la OU, no podemos hacer inferencias en la otra dirección y afirmar que OU significa que nuestra población está bajo constante selección estabilizadora. De hecho, veremos más adelante que casi siempre podemos descartar esta versión simple del modelo de OU en escalas de tiempo largas observando los valores reales de los parámetros del modelo en comparación con lo que sabemos sobre el tamaño de la población de las especies y las heredabilidades de rasgos.

Figura 6.3. Parcela de rasgo de especie (eje x) versus aptitud (eje y) mostrando un paisaje hipotético que produciría selección estabilizadora. Imagen del autor, puede ser reutilizada bajo licencia CC-BY-4.0.

Podemos seguir el enfoque de modelado del capítulo 3 para derivar la distribución esperada de los rasgos de las especies en un árbol bajo selección estabilizadora. La derivación es un poco larga y complicada, así que la he trasladado a un apéndice de este capítulo. Por ahora, todo lo que necesitas saber es que podemos anotar la probabilidad de un modelo de OU en un árbol filogenético (ver ecuación 6.58-6.60, a continuación).

Podemos ajustar un modelo de unidad organizativa a los datos de manera similar a cómo ajustamos los modelos BM en los capítulos anteriores. Para cualquier parámetro dado (\(\bar{z}_0\), σ ², α y θ) y un árbol filogenético con longitudes de rama, se puede calcular un vector esperado de medias de especies y una matriz de varianza-covarianza de especie. Luego se usa la ecuación de verosimilitud para una distribución normal multivariada para calcular la probabilidad de este modelo. Esta probabilidad puede ser utilizada para la estimación de parámetros en un marco ML o Bayesiano.

Podemos ilustrar cómo funciona esto ajustando un modelo de OU a los datos del tamaño corporal de los mamíferos que hemos estado discutiendo. Usando ML, obtenemos estimaciones de parámetros\(\hat{\bar{z}}_0 = 4.60\)\(\hat{\sigma}^2 = 0.10\),\(\hat{\alpha} = 0.0082\), y\(\hat{\theta} = 4.60\). Este modelo tiene una LnL de -77.6, un poco más alta que BM, pero una puntuación A I C _c de 161.2, peor que BM. Todavía preferimos el movimiento browniano para estos datos. Sin embargo, en muchos conjuntos de datos, los modelos de OU se ajustan mejor que el movimiento browniano (ver Harmon et al. 2010; Pennell y Harmon 2013).