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10.4: Simulación de árboles de nacimiento y muerte

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    Podemos utilizar las propiedades estadísticas de los modelos de nacimiento y muerte para simular árboles filogenéticos a través del tiempo. Podríamos comenzar con un solo linaje en el tiempo 0. Sin embargo, el árbol filogenético a menudo comienza con el primer evento de especiación en el clado, por lo que también se puede comenzar la simulación con dos linajes en el tiempo 0 (esta diferencia se relaciona con la distinción entre las edades de copa y tallo de los clados; véase también el Capítulo 11).

    Para simular nuestro árbol, necesitamos dibujar tiempos de espera entre eventos de especiación y extinción, conectar nuevos linajes con el árbol y podar los linajes cuando se extinguen. También necesitamos un criterio de parada, que puede tener que ver con un número particular de taxones o un intervalo de tiempo fijo. Consideraremos esto último, y dejaremos árboles en crecimiento a un número fijo de taxones como ejercicio para el lector. Nuestro algoritmo de simulación es el siguiente.

    algoritmo de simulación

    Supongamos que tenemos un cierto número de linajes “vivos” en nuestro árbol (1 o 2 inicialmente), un tiempo actual (t c = 0 inicialmente) y un tiempo de parada t s t o p.

    1. Dibuja un tiempo de espera t i al siguiente evento de especiación o extinción. Los tiempos de espera se extraen de una distribución exponencial con el parámetro de tasa N a l i v e * (λ + μ) donde N a l i v e es el número actual de linajes vivos en el árbol.
    2. Verifique si la simulación termina antes del siguiente evento. Es decir, si t c + t i > t s t o p, finalizar la simulación.
    3. Decidir si el siguiente evento es un evento de especiación [con probabilidad λ/(λ + μ)] o un evento de extinción [con probabilidad μ/(λ + μ)]. Esto se puede hacer dibujando un número aleatorio uniforme u i del intervalo [0, 1] y asignando especiación al evento si u i < λ/(λ + μ) y extinción de lo contrario.
    4. Si (3) es un evento de especiación, entonces elija un linaje vivo aleatorio en el árbol. Adjunte una nueva rama al árbol en este punto y agrega un nuevo linaje vivo a la simulación. Regresar al paso 1.
    5. Si (3) es un evento de extinción, elija un linaje vivo aleatorio en el árbol. Ese linaje ya está muerto. Mientras aún haya al menos un linaje vivo en el árbol, regrese a (1); de lo contrario, todo tu clado se ha extinguido, y puedes detener la simulación.

    Este procedimiento devuelve un árbol filogenético que incluye linajes vivos y muertos. Uno puede podar cualquier taxa extinto para devolver un árbol de nacimiento y muerte de sobrevivientes, lo que está más en línea con lo que normalmente estudiamos usando especies existentes. También vale la pena señalar que clados enteros pueden —y muchas veces lo hacen— extinguirse bajo este protocolo antes de que uno alcance el tiempo t s t o p. Tenga en cuenta también que existe una forma mucho más eficiente de simular árboles (Stadler 2011).

    Podemos pensar en las predicciones filogenéticas de los modelos de nacimiento y muerte de dos maneras: considerando la topología de los árboles y considerando la longitud de las ramas de los árboles. Consideraré cada uno de estos dos aspectos de los árboles a continuación.


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