13.1: La evolución de la autoincompatibilidad

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La mayoría de la gente no ha pasado mucho tiempo pensando en la vida sexual de las plantas. El modo clásico de reproducción sexual en angiospermas (plantas con flores) involucra el polen (la etapa gametofita masculina del ciclo de vida de la planta). El polen aterriza sobre el pistilo (la estructura reproductiva femenina) y produce un tubo de polen. Los espermatozoides se mueven hacia abajo por el tubo de polen, y un espermatozoide se une con el óvulo para formar un nuevo cigoto en el óvulo.

Como se puede imaginar, las plantas tienen poco control sobre lo que los granos de polen aterrizan en su pistilo (aunque las especies de plantas sí tienen algunas adaptaciones notables para controlar la polinización por parte de los animales; ver Anders Nilsson 1992). En particular, este modo “estándar” de reproducción deja abierta la posibilidad de autopolinización, donde el polen de una planta fertiliza huevos de la misma planta (Stebbins 1950). La autofecundación (a veces llamada autofecundación) es una forma de reproducción asexual, pero una que implica meiosis; como tal, hay costos para la autofecundación. El costo principal es la depresión endogámica, una reducción en la aptitud de la descendencia asociada con alelos deletéreos recesivos en todo el genoma (Holsinger et al. 1984).

Algunas especies de angiospermas pueden evitar la autofecundación a través de la autoincompatibilidad (Bateman 1952). En plantas con autoincompatibilidad, el proceso por el cual el esperma se encuentra con el óvulo se interrumpe en alguna etapa si los granos de polen tienen un genotipo que es el mismo que el progenitor (e.g. Schopfer et al. 1999). Esto evita la autofecundación, y también evita la reproducción sexual con plantas que tienen el mismo genotipo (s) en los loci involucrados en el proceso.

Las especies de angiospermas se dividen aproximadamente de manera uniforme entre estos dos estados de autocompatibilidad y autoincompatibilidad (Igic y Kohn 2006). Además, las especies autoincompatibles están dispersas por todo el árbol filogenético de las angiospermas (Igic y Kohn 2006).

La evolución de la autofecundación es un buen ejemplo de un rasgo que podría tener un fuerte efecto en las tasas de diversificación al alterar la especiación, la extinción o ambas. Uno puede imaginar fácilmente, por ejemplo, cómo los loci de incompatibilidad podrían facilitar la evolución del aislamiento reproductivo entre las poblaciones, y cómo los linajes con dichos loci podrían diversificarse a un ritmo muy diferente al de aquellos sin ellos (Goldberg et al. 2010).

En este capítulo, aprenderemos sobre una familia de modelos donde los rasgos pueden afectar las tasas de diversificación. También abordaré algunos de los aspectos polémicos de estos modelos y cómo podemos mejorar estos enfoques en el futuro.