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13.5: Posibles escollos y cómo evitarlos

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    Recientemente se han publicado algunos trabajos que son críticos con los modelos de diversificación dependientes del estado (Rabosky y Goldberg 2015, Maddison y FitzJohn (2015)). Estos trabajos plantean críticas sustantivas que son importantes de abordar al aplicar los métodos descritos en este capítulo a datos empíricos. En esta sección intentaré describir las críticas y sus posibles remedios.

    La limitación más grave de los modelos dependientes del estado tal como se implementan actualmente es que consideran solo un conjunto relativamente pequeño de modelos posibles. En particular, el enfoque que describimos anteriormente compara dos modelos: primero, un modelo donde las tasas de natalidad y mortalidad son constantes y no dependen del estado del personaje; y segundo, un modelo donde las tasas de nacimiento y mortalidad dependen únicamente del estado del personaje (Maddison et al. 2007). Pero hay otra posibilidad que podría ser (en general) más común que cualquiera de los modelos que consideramos: las tasas de natalidad y mortalidad varían, pero de una manera que no depende del carácter particular que hemos elegido analizar. Digo que este es probablemente un patrón común porque sabemos que las tasas de nacimiento y mortalidad varían enormemente entre linajes en el árbol de la vida (Alfaro et al. 2009), y me parece probable que muchas de nuestras hipótesis sobre qué personajes podrían contribuir a esa variación sean, en este punto, puñaladas en la oscuridad.

    Este tema es normal para los análisis estadísticos —después de todo, siempre hay otros modelos fuera de nuestro conjunto de posibilidades consideradas. Sin embargo, en este caso, el hecho de que los modelos de diversificación dependientes del estado no consideren la posibilidad señalada anteriormente provoca un problema muy particular —y peculiar—: si aplicamos las pruebas a árboles filogenéticos empíricos, incluso con datos inventados, casi siempre encontramos resultados estadísticamente significativos (Rabosky y Goldberg 2015). Por ejemplo, Rabosky y Goldberg (2015) encontraron que muy a menudo hay una “señal” estadísticamente significativa de que el número de letras en un nombre de especie se asocia significativamente con las tasas de especiación en una variedad de conjuntos de datos empíricos. Este resultado puede parecer ridículo y desconcertante, ya que no hay forma de que la longitud del nombre de la especie deba asociarse con los procesos de diversificación. Sin embargo, si volvemos a nuestro modelo alternativo anterior, entonces los resultados tienen sentido. Rabosky y Goldberg (2015) simularon la evolución de los personajes en árboles filogenéticos reales, y sus resultados no se mantienen cuando se simulan los árboles junto con los personajes (esta es también la razón por la que los resultados de Rabosky y Goldberg (2015) no representan “errores tipo I”, contra su papel, porque los datos no son simulados bajo la hipótesis nula). En estos árboles reales, las tasas de especiación y/o extinción varían según los clados. Entre los dos modelos que los autores consideran, ambos están equivocados; la especiación y la extinción son independientes del carácter pero no constantes a través del tiempo. De las dos alternativas, el modelo dependiente del estado tiende a encajar mejor porque, desde un punto de vista estadístico, es importante que el modelo capture alguna variación en las tasas de natalidad y mortalidad entre clados. Incluso un personaje aleatorio recogerá parte de esta variación, de modo que el modelo alternativo tiende a encajar mejor que el nulo, ¡aunque, en este caso, el personaje no tiene nada que ver con la diversificación!

    Afortunadamente, hay una serie de formas de lidiar con este problema. Primero, se puede comparar el soporte estadístico para el modelo dependiente del estado con el soporte que se obtiene para los datos aleatorios. Los datos aleatorios podrían simularse en el árbol, o se podrían permutar las puntas o dibujar datos aleatorios de una distribución multinomial (Rabosky y Goldberg 2015). Entonces se puede comparar, por ejemplo, la distribución de las puntuaciones Δ A I C c obtenidas de estas permutaciones con las Δ A I C c para los datos originales. También existen métodos semiparamétricos basados en permutaciones que tienen propiedades estadísticas similares (Rabosky y Goldberg 2017). Alternativamente, podríamos considerar explícitamente la posibilidad de que algún carácter no medido sea en realidad lo que está influyendo en las tasas de diversificación (Beaulieu y O'Meara 2016). Este último enfoque es el más elegante ya que podemos agregar directamente el modelo descrito en esta sección a nuestra lista de candidatos (ver Beaulieu y O'Meara 2016).

    Maddison y Fitzjohn (Maddison y FitzJohn 2015) plantearon una crítica más general de los modelos de diversificación dependientes del estado. Este trabajo señaló que los resultados estadísticamente significativos para estas pruebas pueden ser impulsados por un evento en una sola rama de un árbol, y por lo tanto no ser replicados. Esta es una buena crítica que se aplica igualmente bien a una gama de métodos comparativos. Podemos lidiar con esta crítica, en parte, asegurándonos de que los eventos que probamos se repliquen en nuestros datos. En conjunto, ambas críticas argumentan a favor de un conjunto más fuerte de enfoques de adecuación del modelo en métodos comparativos.


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