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5.3: El Ciclo Calvino

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    Después de que la energía del sol se convierte y se empaqueta en ATP y NADPH, la celda tiene el combustible necesario para construir alimentos en forma de moléculas de carbohidratos. Las moléculas de carbohidratos elaboradas tendrán una cadena principal de átomos de carbono. ¿De dónde viene el carbono? Los átomos de carbono utilizados para construir moléculas de carbohidratos provienen del dióxido de carbono, el gas que los animales exhalan con cada respiración. El ciclo de Calvin es el término utilizado para las reacciones de fotosíntesis que utilizan la energía almacenada por las reacciones dependientes de la luz para formar glucosa y otras moléculas de carbohidratos.

    El Interfuncionamiento del Ciclo Calvino

    En las plantas, el dióxido de carbono (CO 2) ingresa al cloroplasto a través de los estomas y se difunde en el estroma del cloroplasto, el sitio de las reacciones del ciclo Calvino donde se sintetiza el azúcar. Las reacciones llevan el nombre del científico que las descubrió, y hacen referencia al hecho de que las reacciones funcionan como un ciclo. Otros lo llaman el ciclo Calvin-Benson para incluir el nombre de otro científico involucrado en su descubrimiento (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    Esta ilustración muestra que el ATP y el NADPH producidos en las reacciones de luz se utilizan en el ciclo Calvino para elaborar azúcar.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Las reacciones dependientes de la luz aprovechan la energía del sol para producir ATP y NADPH. Estas moléculas transportadoras de energía viajan al estroma donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvino.

    Las reacciones del ciclo de Calvin (Figura\(\PageIndex{2}\)) se pueden organizar en tres etapas básicas: fijación, reducción y regeneración. En el estroma, además del CO 2, están presentes otros dos químicos para iniciar el ciclo Calvin: una enzima abreviada RubisCO, y la molécula bifosfato de ribulosa (RuBP). RubP tiene cinco átomos de carbono y un grupo fosfato en cada extremo.

    RubisCO cataliza una reacción entre CO 2 y RuBP, que forma un compuesto de seis carbonos que se convierte inmediatamente en dos compuestos de tres carbonos. Este proceso se llama fijación de carbono, porque el CO 2 se “fija” de su forma inorgánica a moléculas orgánicas.

    ATP y NADPH utilizan su energía almacenada para convertir el compuesto de tres carbonos, 3-PGA, en otro compuesto de tres carbonos llamado G3P. Este tipo de reacción se llama reacción de reducción, porque implica la ganancia de electrones. Una reducción es la ganancia de un electrón por un átomo o molécula. Las moléculas de ADP y NAD +, resultantes de la reacción de reducción, regresan a las reacciones dependientes de la luz para ser re-energizadas.

    Una de las moléculas G3P sale del ciclo de Calvin para contribuir a la formación de la molécula de carbohidrato, que comúnmente es glucosa (C 6 H 12 O 6). Debido a que la molécula de carbohidrato tiene seis átomos de carbono, se necesitan seis giros del ciclo de Calvin para hacer una molécula de carbohidrato (una por cada molécula de dióxido de carbono fijada). Las moléculas G3P restantes regeneran RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para la etapa de fijación de carbono. El ATP también se usa en la regeneración de RuBP.

    Esta ilustración muestra un ciclo circular con tres etapas. Tres moléculas de dióxido de carbono ingresan al ciclo. En la primera etapa, la enzima RuBisCO incorpora el dióxido de carbono en una molécula orgánica. Seis moléculas de ATP se convierten en seis moléculas de ADP. En la segunda etapa, la molécula orgánica se reduce. Seis moléculas NADPH se convierten en seis iones NADP+ y un ion hidrógeno. Se produce azúcar. En la etapa tres, RubP se regenera y tres moléculas de ATP se convierten en tres moléculas de ADP. A continuación, RuBP inicia el ciclo nuevamente.
    Figura\(\PageIndex{2}\): El ciclo Calvino tiene tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono a una molécula orgánica. En la etapa 2, la molécula orgánica se reduce. En la etapa 3, RubP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar.

    En resumen, se necesitan seis giros del ciclo de Calvino para fijar seis átomos de carbono a partir del CO 2. Estos seis giros requieren entrada de energía de 12 moléculas de ATP y 12 moléculas de NADPH en la etapa de reducción y 6 moléculas de ATP en la etapa de regeneración.

    CONCEPT EN ACCIÓN

    El siguiente es un enlace a una animación del ciclo Calvino. Haga clic en la Etapa 1, Etapa 2 y luego en la Etapa 3 para ver G3P y ATP regenerarse para formar RuBP.

    EVOLUCIÓN EN ACCIÓN: Fotosíntesis

    La historia evolutiva compartida de todos los organismos fotosintéticos es llamativa, ya que el proceso básico ha cambiado poco a lo largo de épocas del tiempo. Incluso entre las hojas tropicales gigantes en la selva tropical y las diminutas cianobacterias, el proceso y los componentes de la fotosíntesis que utilizan el agua como donante de electrones siguen siendo en gran parte los mismos. Los fotosistemas funcionan para absorber la luz y utilizar cadenas de transporte de electrones para convertir energía. Las reacciones del ciclo de Calvin ensamblan moléculas de carbohidratos con esta energía.

    Sin embargo, como con todas las vías bioquímicas, una variedad de condiciones conduce a diversas adaptaciones que afectan el patrón básico. La fotosíntesis en plantas de clima seco (Figura\(\PageIndex{3}\)) ha evolucionado con adaptaciones que conservan el agua. En el duro calor seco, cada gota de agua y energía preciosa debe ser utilizada para sobrevivir. Dos adaptaciones han evolucionado en tales plantas. En una forma, un uso más eficiente del CO 2 permite a las plantas fotosintetizar incluso cuando el CO 2 es escaso, como cuando los estomas están cerrados en días calurosos. La otra adaptación realiza reacciones preliminares del ciclo Calvino por la noche, ya que al abrir los estomas en este momento se conserva el agua debido a temperaturas más frías. Además, esta adaptación ha permitido a las plantas llevar a cabo bajos niveles de fotosíntesis sin abrir en absoluto los estomas, un mecanismo extremo para enfrentar periodos extremadamente secos.

    Esta foto muestra un cactus.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Vivir en las duras condiciones del desierto ha llevado a plantas como este cactus a evolucionar variaciones en reacciones fuera del ciclo Calvino. Estas variaciones aumentan la eficiencia y ayudan a conservar el agua y la energía. (crédito: Piotr Wojtkowski)

    Fotosíntesis en Procariotas

    Se han descrito las dos partes de la fotosíntesis, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvino, ya que ocurren en cloroplastos. Sin embargo, los procariotas, como las cianobacterias, carecen de orgánulos unidos a la membrana. Los organismos autotróficos fotosintéticos procariotas tienen infiltraciones de la membrana plasmática para la unión de clorofila y la fotosíntesis (Figura\(\PageIndex{4}\)). Es aquí donde organismos como las cianobacterias pueden llevar a cabo la fotosíntesis.

    Esta ilustración muestra una cinta verde, que representa una membrana plegada, con muchos pliegues apilados encima de otra como una cuerda o manguera. La foto muestra una micrografía electrónica de una membrana tilacoidea escindida con pliegues similares de un organismo unicelular
    Figura\(\PageIndex{4}\): Un procariota fotosintético tiene regiones inplegadas de la membrana plasmática que funcionan como tilacoides. Aunque estos no están contenidos en un orgánulo, como un cloroplasto, todos los componentes necesarios están presentes para llevar a cabo la fotosíntesis. (crédito: datos de barra de escala de Matt Russell)

    El Ciclo Energético

    Los seres vivos acceden a la energía al romper las moléculas de carbohidratos. No obstante, si las plantas producen moléculas de carbohidratos, ¿por qué necesitarían descomponerlas? Los carbohidratos son moléculas de almacenamiento para la energía en todos los seres vivos. Aunque la energía se puede almacenar en moléculas como el ATP, los carbohidratos son depósitos mucho más estables y eficientes para la energía química. Los organismos fotosintéticos también llevan a cabo las reacciones de la respiración para cosechar la energía que han almacenado en carbohidratos, por ejemplo, las plantas tienen mitocondrias además de cloroplastos.

    Es posible que hayas notado que la reacción general para la fotosíntesis:

    \[\ce{6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2}\nonumber\]

    es el reverso de la reacción general para la respiración celular:

    \[\ce{6O2 + C6H12O6→6CO2 + 6H2O}\nonumber\]

    La fotosíntesis produce oxígeno como subproducto y la respiración produce dióxido de carbono como subproducto.

    En la naturaleza, no existe tal cosa como el desperdicio. Cada átomo de materia se conserva, reciclándose indefinidamente. Las sustancias cambian de forma o se mueven de un tipo de molécula a otro, pero nunca desaparecen (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    El CO 2 no es más una forma de desechos producidos por la respiración que el oxígeno es un producto de desecho de la fotosíntesis. Ambos son subproductos de reacciones que pasan a otras reacciones. La fotosíntesis absorbe energía para generar carbohidratos en los cloroplastos, y la respiración celular aeróbica libera energía al usar oxígeno para descomponer los carbohidratos. Ambos orgánulos utilizan cadenas de transporte de electrones para generar la energía necesaria para impulsar otras reacciones. La fotosíntesis y la respiración celular funcionan en un ciclo biológico, permitiendo que los organismos accedan a energía vital que se origina a millones de millas de distancia en una estrella.

    Esta fotografía muestra a una jirafa comiendo hojas de un árbol. Las etiquetas indican que la jirafa consume oxígeno y libera dióxido de carbono, mientras que el árbol consume dióxido de carbono y libera oxígeno.
    Figura\(\PageIndex{5}\): En el ciclo del carbono, las reacciones de fotosíntesis y respiración celular comparten reactivos y productos recíprocos. (crédito: modificación de obra por Stuart Bassil)

    Resumen

    Usando los portadores de energía formados en la primera etapa de la fotosíntesis, las reacciones del ciclo de Calvin fijan CO 2 del ambiente para construir moléculas de carbohidratos. Una enzima, RuBisCO, cataliza la reacción de fijación, combinando CO 2 con RuBP. El compuesto de seis carbonos resultante se descompone en dos compuestos de tres carbonos, y la energía en ATP y NADPH se utiliza para convertir estas moléculas en G3P. Una de las moléculas de tres carbonos de G3P deja el ciclo para convertirse en parte de una molécula de carbohidrato. Las moléculas de G3P restantes permanecen en el ciclo para ser formadas de nuevo en RuBP, que está listo para reaccionar con más CO 2. La fotosíntesis forma un ciclo energético equilibrado con el proceso de respiración celular. Las plantas son capaces tanto de fotosíntesis como de respiración celular, ya que contienen tanto cloroplastos como mitocondrias.

    Glosario

    Ciclo Calvino
    las reacciones de fotosíntesis que utilizan la energía almacenada por las reacciones dependientes de la luz para formar glucosa y otras moléculas de carbohidratos
    fijación de carbono
    el proceso de conversión de gas inorgánico CO 2 en compuestos orgánicos

    Colaboradores y Atribuciones


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