7.2: Meiosis

La reproducción sexual requiere fertilización, una unión de dos células de dos organismos individuales. Si esas dos células contienen cada una un conjunto de cromosomas, entonces la célula resultante contiene dos conjuntos de cromosomas. El número de conjuntos de cromosomas en una célula se llama su nivel de ploidía. Las células haploides contienen un conjunto de cromosomas. Las células que contienen dos conjuntos de cromosomas se denominan diploides. Si el ciclo reproductivo va a continuar, la célula diploide debe reducir de alguna manera su número de conjuntos de cromosomas antes de que la fertilización pueda volver a ocurrir, o habrá una duplicación continua en el número de conjuntos de cromosomas en cada generación. Entonces, además de la fertilización, la reproducción sexual incluye una división nuclear, conocida como meiosis, que reduce el número de conjuntos de cromosomas.

La mayoría de los animales y plantas son diploides, conteniendo dos conjuntos de cromosomas; en cada célula somática (las células no reproductivas de un organismo multicelular), el núcleo contiene dos copias de cada cromosoma que se denominan cromosomas homólogos. Las células somáticas a veces se denominan células “corporales”. Los cromosomas homólogos son pares emparejados que contienen genes para los mismos rasgos en ubicaciones idénticas a lo largo de su longitud. Los organismos diploides heredan una copia de cada cromosoma homólogo de cada progenitor; todos juntos, se consideran un conjunto completo de cromosomas. En los animales, las células haploides que contienen una sola copia de cada cromosoma homólogo se encuentran solo dentro de los gametos. Los gametos se fusionan con otro gameto haploide para producir una célula diploide.

La división nuclear que forma las células haploides, que se llama meiosis, está relacionada con la mitosis. Como ya has aprendido, la mitosis es parte de un ciclo de reproducción celular que da como resultado núcleos hijos idénticos que también son genéticamente idénticos al núcleo parental original. En la mitosis, tanto el núcleo parental como el hijo contienen el mismo número de conjuntos cromosómicos, diploides para la mayoría de las plantas y animales. La meiosis emplea muchos de los mismos mecanismos que la mitosis. Sin embargo, el núcleo inicial es siempre diploide y los núcleos que resultan al final de una división celular meiótica son haploides. Para lograr la reducción del número de cromosomas, la meiosis consiste en una ronda de duplicación cromosómica y dos rondas de división nuclear. Debido a que los eventos que ocurren durante cada una de las etapas de división son análogos a los eventos de mitosis, se asignan los mismos nombres artísticos. No obstante, debido a que hay dos rondas de división, las etapas se designan con una “I” o “II”. Así, la meiosis I es la primera ronda de división meiótica y consiste en la profase I, la prometafase I, y así sucesivamente. La meiosis I reduce el número de conjuntos de cromosomas de dos a uno. La información genética también se mezcla durante esta división para crear cromosomas recombinantes únicos. La meiosis II, en la que la segunda ronda de división meiótica tiene lugar de manera similar a la mitosis, incluye la profase II, la prometafase II, y así sucesivamente.

Interfase

La meiosis está precedida por una interfase que consiste en las fases G ₁, S y G ₂, que son casi idénticas a las fases que preceden a la mitosis. La fase G ₁ es la primera fase de interfase y se centra en el crecimiento celular. En la fase S se replica el ADN de los cromosomas. Finalmente, en la fase G ₂, la célula se somete a las preparaciones finales para la meiosis.

Durante la duplicación del ADN de la fase S, cada cromosoma se compone de dos copias idénticas (llamadas cromátidas hermanas) que se mantienen unidas en el centrómero hasta que se separan durante la meiosis II. En una célula animal, también se replican los centrosomas que organizan los microtúbulos del huso meiótico. Esto prepara la célula para la primera fase meiótica.

Meiosis I

Al principio de la profase I, los cromosomas se pueden ver claramente microscópicamente. A medida que la envoltura nuclear comienza a descomponerse, las proteínas asociadas a los cromosomas homólogos acercan al par entre sí. El apareamiento estrecho de los cromosomas homólogos se llama sinapsis. En la sinapsis, los genes en las cromátidas de los cromosomas homólogos se alinean con precisión entre sí. Se produce un intercambio de segmentos cromosómicos entre cromátidas homólogas no hermanas y se denomina cruce. Este proceso se revela visualmente después del intercambio como chiasmata (singular = quiasma) (Figura\(\PageIndex{1}\)).

A medida que avanza la profase I, la estrecha asociación entre cromosomas homólogos comienza a descomponerse, y los cromosomas continúan condensándose, aunque los cromosomas homólogos permanecen unidos entre sí en los quiasmas. El número de chiasmata varía según la especie y la longitud del cromosoma. Al final de la profase I, los pares se mantienen unidos solo en los quiasmas (Figura\(\PageIndex{1}\)) y se llaman tétradas porque ahora son visibles las cuatro cromátidas hermanas de cada par de cromosomas homólogos.

Los eventos de cruce son la primera fuente de variación genética producida por la meiosis. Un solo evento cruzado entre cromátidas homólogas no hermanas conduce a un intercambio recíproco de ADN equivalente entre un cromosoma materno y un cromosoma paterno. Ahora, cuando esa cromátida hermana se mueva a un gameto, llevará algo de ADN de uno de los padres del individuo y algo de ADN del otro progenitor. La cromátida hermana recombinante tiene una combinación de genes maternos y paternos que no existían antes del cruce.

Figura\(\PageIndex{1}\): En esta ilustración de los efectos del cruce, el cromosoma azul provino del padre del individuo y el cromosoma rojo vino de la madre del individuo. El cruce ocurre entre cromátidas no hermanas de cromosomas homólogos. El resultado es un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos. Los cromosomas que tienen una mezcla de secuencia materna y paterna se denominan recombinantes y los cromosomas que son completamente paternos o maternos se denominan no recombinantes.

El evento clave en la prometafase I es la unión de los microtúbulos de la fibra del huso a las proteínas del cinetocoro en los centromeros. Los microtúbulos ensamblados a partir de centrosomas en polos opuestos de la célula crecen hacia la mitad de la célula. Al final de la prometafase I, cada tétrada se une a microtúbulos de ambos polos, con un cromosoma homólogo unido en un polo y el otro cromosoma homólogo unido al otro polo. Los cromosomas homólogos aún se mantienen unidos en los quiasmas. Además, la membrana nuclear se ha descompuesto por completo.

Durante la metafase I, los cromosomas homólogos se disponen en el centro de la célula con los cinetocoros enfrentados a polos opuestos. La orientación de cada par de cromosomas homólogos en el centro de la célula es aleatoria.

Esta aleatoriedad, llamada surtido independiente, es la base física para la generación de la segunda forma de variación genética en la descendencia. Considera que los cromosomas homólogos de un organismo de reproducción sexual se heredan originalmente como dos conjuntos separados, uno de cada progenitor. Usando a los humanos como ejemplo, un conjunto de 23 cromosomas está presente en el óvulo donado por la madre. El padre proporciona el otro conjunto de 23 cromosomas en el esperma que fertiliza el óvulo. En la metafase I, estos pares se alinean en el punto medio entre los dos polos de la celda. Debido a que existe la misma posibilidad de que una fibra de microtúbulos encuentre un cromosoma heredado de manera materna o paterna, la disposición de las tétradas en la placa de metafase es aleatoria. Cualquier cromosoma heredado por la madre puede enfrentar cualquiera de los polos. Cualquier cromosoma heredado por el padre también puede enfrentar cualquiera de los polos. La orientación de cada tétrada es independiente de la orientación de las otras 22 tétradas.

En cada célula que sufre meiosis, la disposición de las tétradas es diferente. El número de variaciones depende del número de cromosomas que componen un conjunto. Hay dos posibilidades de orientación (para cada tétrada); así, el número posible de alineaciones es igual a 2 ⁿ donde n es el número de cromosomas por conjunto. Los humanos tienen 23 pares de cromosomas, lo que da como resultado más de ocho millones (2 ²³) posibilidades. Este número no incluye la variabilidad creada previamente en las cromátidas hermanas por crossover. Dados estos dos mecanismos, es muy poco probable que dos células haploides resultantes de la meiosis tengan la misma composición genética (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Para resumir las consecuencias genéticas de la meiosis I: los genes maternos y paternos son recombinados por eventos cruzados que ocurren en cada par homólogo durante la profase I; además, el surtido aleatorio de tétradas en la metafase produce una combinación única de cromosomas maternos y paternos que harán su camino hacia los gametos.

Figura\(\PageIndex{2}\): Para demostrar un surtido aleatorio e independiente en la metafase I, considere una celda con n = 2. En este caso, existen dos posibles arreglos en el plano ecuatorial en la metafase I, como se muestra en la celda superior de cada panel. Estas dos posibles orientaciones conducen a la producción de gametos genéticamente diferentes. Con más cromosomas, el número de arreglos posibles aumenta dramáticamente.

En la anafase I, las fibras del huso separan los cromosomas enlazados. Las cromátidas hermanas permanecen fuertemente unidas en el centrómero. Son las conexiones de quiasma las que se rompen en la anafase I ya que las fibras unidas a los cinetocoros fusionados separan los cromosomas homólogos (Figura\(\PageIndex{3}\)).

En la telofase I, los cromosomas separados llegan a polos opuestos. El resto de los eventos telofásicos típicos pueden ocurrir o no dependiendo de la especie. En algunos organismos, los cromosomas se descondensan y se forman envolturas nucleares alrededor de las cromátidas en la telofase I.

La citocinesis, la separación física de los componentes citoplásmicos en dos células hijas, ocurre sin reformar los núcleos en otros organismos. En casi todas las especies, la citocinesis separa el contenido celular por un surco de escisión (en animales y algunos hongos), o una placa celular que finalmente conducirá a la formación de paredes celulares que separan las dos células hijas (en plantas). En cada polo, solo hay un miembro de cada par de cromosomas homólogos, por lo que solo está presente un conjunto completo de los cromosomas. Es por ello que las células se consideran haploides, solo hay un conjunto de cromosomas, aunque hay copias duplicadas del conjunto porque cada homólogo todavía consta de dos cromátidas hermanas que todavía están unidas entre sí. Sin embargo, aunque las cromátidas hermanas alguna vez fueron duplicados del mismo cromosoma, ya no son idénticas en esta etapa debido a cruces.

CONCEPT EN ACCIÓN

Revisar el proceso de meiosis, observando cómo los cromosomas se alinean y migran, en este sitio.

Meiosis II

En la meiosis II, las cromátidas hermanas conectadas que permanecen en las células haploides de la meiosis I se dividirán para formar cuatro células haploides. En algunas especies, las células entran en una breve interfase, o interquinesis, que carece de una fase S, antes de ingresar a la meiosis II. Los cromosomas no se duplican durante la interquinesis. Las dos células producidas en la meiosis I atraviesan los eventos de meiosis II en sincronía. En general, la meiosis II se asemeja a la división mitótica de una célula haploide.

En la profase II, si los cromosomas se descondensan en telofase I, se condensan de nuevo. Si se formaban envolturas nucleares, se fragmentaban en vesículas. Los centrosomas duplicados durante la interquinesis se alejan unos de otros hacia polos opuestos y se forman nuevos husillos. En la prometafase II, las envolturas nucleares están completamente descompuestas y el huso está completamente formado. Cada cromátida hermana forma un cinetocoro individual que se adhiere a microtúbulos de polos opuestos. En la metafase II, las cromátidas hermanas se condensan al máximo y se alinean en el centro de la célula. En la anafase II, las cromátidas hermanas son separadas por las fibras del huso y se mueven hacia polos opuestos.

Figura\(\PageIndex{3}\): En la prometafase I, los microtúbulos se unen a los cinetocoros fusionados de cromosomas homólogos. En la anafase I se separan los cromosomas homólogos. En la prometafase II, los microtúbulos se unen a cinetocoros individuales de cromátidas hermanas. En la anafase II, las cromátidas hermanas están separadas.

En la telofase II, los cromosomas llegan a polos opuestos y comienzan a descondensarse. Se forman envolturas nucleares alrededor de los cromosomas. La citocinesis separa las dos células en cuatro células haploides genéticamente únicas. En este punto, los núcleos en las células recién producidas son ambos haploides y tienen solo una copia del conjunto único de cromosomas. Las células producidas son genéticamente únicas debido al surtido aleatorio de homólogos paternos y maternos y por la recombinación de segmentos maternos y paternos de cromosomas —con sus conjuntos de genes— que ocurre durante el cruce.

Comparando Meiosis y Mitosis

La mitosis y la meiosis, que son ambas formas de división del núcleo en células eucariotas, comparten algunas similitudes, pero también presentan diferencias distintas que conducen a sus resultados muy diferentes. La mitosis es una sola división nuclear que da como resultado dos núcleos, generalmente divididos en dos nuevas células. Los núcleos resultantes de una división mitótica son genéticamente idénticos al original. Tienen el mismo número de conjuntos de cromosomas: uno en el caso de las células haploides, y dos en el caso de las células diploides. Por otro lado, la meiosis es dos divisiones nucleares que dan como resultado cuatro núcleos, generalmente divididos en cuatro nuevas células. Los núcleos resultantes de la meiosis nunca son genéticamente idénticos, y contienen un solo conjunto de cromosomas, esto es la mitad del número de la célula original, que era diploide (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Las diferencias en los resultados de meiosis y mitosis ocurren por diferencias en el comportamiento de los cromosomas durante cada proceso. La mayoría de estas diferencias en los procesos ocurren en la meiosis I, que es una división nuclear muy diferente a la mitosis. En la meiosis I, los pares de cromosomas homólogos se asocian entre sí, se unen, experimentan quiasmata y cruzamiento entre cromátidas hermanas, y se alinean a lo largo de la placa metafásica en tétradas con fibras de huso de polos husiformes opuestos unidos a cada cinetocoro de un homólogo en una tétrada. Todos estos eventos ocurren sólo en la meiosis I, nunca en la mitosis.

Los cromosomas homólogos se mueven a polos opuestos durante la meiosis I, por lo que el número de conjuntos de cromosomas en cada núcleo futuro se reduce de dos a uno. Por esta razón, la meiosis I es referida como una división de reducción. No existe tal reducción en el nivel de ploidía en la mitosis.

La meiosis II es mucho más análoga a una división mitótica. En este caso, los cromosomas duplicados (solo un conjunto de ellos) se alinean en el centro de la célula con cinetocoros divididos unidos a fibras huso de polos opuestos. Durante la anafase II, como en la anafase mitótica, los cinetocoros se dividen y una cromátida hermana se tira hacia un polo y la otra cromátida hermana se tira hacia el otro polo. De no ser por el hecho de que hubiera habido cruces, los dos productos de cada división de meiosis II serían idénticos que en la mitosis; en cambio, son diferentes porque siempre ha habido al menos un cruce por cromosoma. La meiosis II no es una división de reducción porque, aunque hay menos copias del genoma en las células resultantes, todavía hay un conjunto de cromosomas, ya que hubo al final de la meiosis I.

Las células producidas por la mitosis funcionarán en diferentes partes del cuerpo como parte del crecimiento o reemplazando células muertas o dañadas. Incluso pueden estar involucrados en la reproducción asexual en algunos organismos. Las células producidas por la meiosis en un organismo diploide-dominante como un animal sólo participarán en la reproducción sexual.

Figura\(\PageIndex{4}\): La meiosis y la mitosis están precedidas por una ronda de replicación del ADN; sin embargo, la meiosis incluye dos divisiones nucleares. Las cuatro células hijas resultantes de la meiosis son haploides y genéticamente distintas. Las células hijas resultantes de la mitosis son diploides e idénticas a la célula madre.

CONCEPT EN ACCIÓN

Para una animación comparando mitosis y meiosis, vaya a esta página web.

Resumen de la Sección

La reproducción sexual requiere que los organismos diploides produzcan células haploides que puedan fusionarse durante la fertilización para formar crías diploides. El proceso que da como resultado células haploides se llama meiosis. La meiosis es una serie de eventos que organizan y separan los cromosomas en células hijas. Durante la interfase de la meiosis, cada cromosoma se duplica. En la meiosis, hay dos rondas de división nuclear que resultan en cuatro núcleos y generalmente cuatro células hijas haploides, cada una con la mitad del número de cromosomas como célula madre. Durante la meiosis, la variación en los núcleos hijos se introduce debido al cruce en la profase I y al alineamiento aleatorio en la metafase I. Las células que son producidas por la meiosis son genéticamente únicas.

La meiosis y la mitosis comparten similitudes, pero tienen resultados distintos. Las divisiones mitóticas son divisiones nucleares individuales que producen núcleos hijos que son genéticamente idénticos y tienen el mismo número de conjuntos de cromosomas que la célula original. Las divisiones meióticas son dos divisiones nucleares que producen cuatro núcleos hijos que son genéticamente diferentes y tienen un conjunto de cromosomas en lugar de los dos conjuntos que tenía la célula madre. Las principales diferencias entre los procesos ocurren en la primera división de la meiosis. Los cromosomas homólogos se separan en diferentes núcleos durante la meiosis I provocando una reducción del nivel de ploidía. La segunda división de la meiosis es mucho más similar a una división mitótica.

Glosario

chiasmata

(singular = quiasma) la estructura que se forma en los puntos de cruce después del intercambio de material genético

cruzando

(también, recombinación) el intercambio de material genético entre cromosomas homólogos dando como resultado cromosomas que incorporan genes de ambos progenitores del organismo formando células reproductivas

fertilización

la unión de dos células haploides típicamente de dos organismos individuales

interquinesis

un periodo de descanso que puede ocurrir entre la meiosis I y la meiosis II; no hay replicación del ADN durante la intercinesia

meiosis I

la primera ronda de división celular meiótica; denominada división de reducción porque las células resultantes son haploides

meiosis II

la segunda ronda de división celular meiótica después de la meiosis I; las cromátidas hermanas están separadas entre sí y el resultado son cuatro células haploides únicas

recombinante

describiendo algo compuesto por material genético de dos fuentes, como un cromosoma con segmentos maternos y paternos de ADN

división de reducción

una división nuclear que produce núcleos hijos cada uno con la mitad de conjuntos de cromosomas que el núcleo parental; la meiosis I es una división de reducción

célula somática

todas las células de un organismo multicelular excepto las células formadoras de gametos

sinapsis

la formación de una estrecha asociación entre cromosomas homólogos durante la profase I

tétrada

dos cromosomas homólogos duplicados (cuatro cromátidas) unidos por quiasmas durante la profase I

Colaboradores y Atribuciones

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