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9.1: La estructura del ADN

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    En la década de 1950, Francis Crick y James Watson trabajaron juntos en la Universidad de Cambridge, Inglaterra, para determinar la estructura del ADN. Otros científicos, como Linus Pauling y Maurice Wilkins, también estaban explorando activamente este campo. Pauling había descubierto la estructura secundaria de las proteínas mediante cristalografía de rayos X. La cristalografía de rayos X es un método para investigar la estructura molecular mediante la observación de los patrones formados por los rayos X disparados a través de un cristal de la sustancia. Los patrones dan información importante sobre la estructura de la molécula de interés. En el laboratorio de Wilkins, la investigadora Rosalind Franklin estaba usando cristalografía de rayos X para comprender la estructura del ADN. Watson y Crick fueron capaces de armar el rompecabezas de la molécula de ADN usando los datos de Franklin (Figura\(\PageIndex{1}\)). Watson y Crick también tenían piezas clave de información disponibles de otros investigadores como las reglas de Chargaff. Chargaff había demostrado que de los cuatro tipos de monómeros (nucleótidos) presentes en una molécula de ADN, dos tipos estaban siempre presentes en cantidades iguales y los dos tipos restantes también estaban siempre presentes en cantidades iguales. Esto significaba que siempre estaban emparejados de alguna manera. En 1962, James Watson, Francis Crick y Maurice Wilkins recibieron el Premio Nobel de Medicina por su trabajo en la determinación de la estructura del ADN.

    Foto en la parte A muestra a James Watson, Francis Crick y Maclyn McCarty. El patrón de difracción de rayos X en la parte b es simétrico, con puntos en forma de x.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Científicos pioneros (a) James Watson y Francis Crick son fotografiados aquí con la genetista estadounidense Maclyn McCarty. La científica Rosalind Franklin descubrió (b) el patrón de difracción de rayos X del ADN, lo que ayudó a dilucidar su estructura de doble hélice. (crédito a: modificación de obra de Marjorie McCarty; b: modificación de obra por parte de los NIH)

    Ahora consideremos la estructura de los dos tipos de ácidos nucleicos, el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Los bloques de construcción del ADN son los nucleótidos, los cuales se componen de tres partes: una desoxirribosa (azúcar de 5 carbonos), un grupo fosfato y una base nitrogenada (Figura\(\PageIndex{2}\)). Hay cuatro tipos de bases nitrogenadas en el ADN. La adenina (A) y la guanina (G) son purinas de doble anillo, y la citosina (C) y la timina (T) son pirimidinas de un solo anillo más pequeñas. El nucleótido se nombra de acuerdo a la base nitrogenada que contiene.

    La ilustración muestra la estructura de un nucleótido, el cual está compuesto por un azúcar desoxirribosa con una base nitrogenada unida en la posición 1' y un grupo fosfato unido en la posición 5'. Existen dos tipos de bases nitrogenadas: las pirimidinas, que tienen un anillo de seis miembros, y las purinas, que tienen un anillo de seis miembros fusionado a un anillo de cinco miembros. La citosina y la timina son pirimidinas, y la adenina y la guanina son purinas.
    Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Cada nucleótido de ADN está formado por un azúcar, un grupo fosfato y una base. b) La citosina y la timina son pirimidinas. La guanina y la adenina son purinas.

    El grupo fosfato de un nucleótido se une covalentemente con la molécula de azúcar del siguiente nucleótido, y así sucesivamente, formando un polímero largo de monómeros nucleotídicos. Los grupos azúcar—fosfato se alinean en una “cadena principal” para cada cadena sencilla de ADN, y las bases nucleotídicas se desprenden de esta cadena principal. Los átomos de carbono del azúcar de cinco carbonos se numeran en sentido horario desde el oxígeno como 1', 2', 3', 4' y 5' (1' se lee como “uno primo”). El grupo fosfato está unido al carbono 5' de un nucleótido y al carbono 3' del siguiente nucleótido. En su estado natural, cada molécula de ADN está compuesta en realidad por dos cadenas simples unidas a lo largo de su longitud con enlaces de hidrógeno entre las bases.

    Watson y Crick propusieron que el ADN está compuesto por dos hebras que se tuercen una alrededor de la otra para formar una hélice diestra, llamada doble hélice. El apareamiento de bases tiene lugar entre una purina y una pirimidina: es decir, pares A con T, y pares G con C. En otras palabras, adenina y timina son pares de bases complementarios, y citosina y guanina también son pares de bases complementarios. Esta es la base de la regla de Chargaff; por su complementariedad, hay tanta adenina como timina en una molécula de ADN y tanta guanina como citosina. La adenina y la timina están conectadas por dos enlaces de hidrógeno, y la citosina y la guanina están conectadas por tres enlaces de hidrógeno. Las dos hebras son de naturaleza antiparalela; es decir, una hebra tendrá el carbono 3' del azúcar en la posición “hacia arriba”, mientras que la otra hebra tendrá el carbono 5' en la posición ascendente. El diámetro de la doble hélice de ADN es uniforme en todo debido a que una purina (dos anillos) siempre se empareja con una pirimidina (un anillo) y sus longitudes combinadas son siempre iguales (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    En la parte A se muestra una ilustración de una doble hélice de ADN, que tiene un esqueleto de fosfato de azúcar en el exterior y pares de bases nitrogenadas en el interior. La parte B muestra el emparejamiento de bases entre timina y adenina, que forman dos enlaces de hidrógeno, y entre guanina y citosina, que forman tres enlaces de hidrógeno.
    Figura\(\PageIndex{3}\): El ADN (a) forma una hélice bicatenaria, y (b) pares de adenina con pares de timina y citosina con guanina. (crédito a: modificación de obra de Jerome Walker, Dennis Myts)

    La estructura del ARN

    Hay un segundo ácido nucleico en todas las células llamado ácido ribonucleico, o ARN. Al igual que el ADN, el ARN es un polímero de nucleótidos. Cada uno de los nucleótidos en el ARN está compuesto por una base nitrogenada, un azúcar de cinco carbonos y un grupo fosfato. En el caso del ARN, el azúcar de cinco carbonos es la ribosa, no la desoxirribosa. La ribosa tiene un grupo hidroxilo en el carbono 2', a diferencia de la desoxirribosa, que solo tiene un átomo de hidrógeno (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    Figura que muestra la estructura de los azúcares de ribosa y desoxirribosa. En ribosa, el OH en la posición 2' se resalta en rojo. En desoxirribosa, la H en la posición 2' se resalta en rojo.
    Figura\(\PageIndex{4}\): La diferencia entre la ribosa encontrada en el ARN y la desoxirribosa encontrada en el ADN es que la ribosa tiene un grupo hidroxilo en el carbono 2'.

    Los nucleótidos de ARN contienen las bases nitrogenadas adenina, citosina y guanina. Sin embargo, no contienen timina, que en cambio es reemplazada por uracilo, simbolizada por una “U”. El ARN existe como una molécula monocatenaria en lugar de una hélice bicatenaria. Los biólogos moleculares han nombrado varios tipos de ARN en función de su función. Estos incluyen ARN mensajero (ARNm), ARN de transferencia (ARNt) y ARN ribosómico (ARNr), moléculas que están involucradas en la producción de proteínas a partir del código de ADN.

    Cómo se arregla el ADN en la célula

    El ADN es una molécula de trabajo; debe replicarse cuando una célula está lista para dividirse, y debe ser “leída” para producir las moléculas, como las proteínas, para llevar a cabo las funciones de la célula. Por esta razón, el ADN está protegido y empaquetado de formas muy específicas. Además, las moléculas de ADN pueden ser muy largas. Estiradas de extremo a extremo, las moléculas de ADN en una sola célula humana llegarían a una longitud de aproximadamente 2 metros. Así, el ADN para una célula debe ser empaquetado de una manera muy ordenada para encajar y funcionar dentro de una estructura (la célula) que no es visible a simple vista. Los cromosomas de los procariotas son mucho más simples que los de los eucariotas en muchas de sus características (Figura\(\PageIndex{5}\)). La mayoría de los procariotas contienen un solo cromosoma circular que se encuentra en un área del citoplasma llamada nucleoide.

    La ilustración muestra una célula eucariota, que tiene un núcleo unido a membrana que contiene cromatina y un nucleolo, y una célula procariota, que tiene ADN contenido en una zona del citoplasma llamada nucleoide. La célula procariota es mucho más pequeña que la célula eucariota.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Un eucariota contiene un núcleo bien definido, mientras que en los procariotas, el cromosoma se encuentra en el citoplasma en una zona llamada nucleoide.

    El tamaño del genoma en uno de los procariotas más estudiados, Escherichia coli, es de 4.6 millones de pares de bases, que se extenderían una distancia de aproximadamente 1.6 mm si se estiran. Entonces, ¿cómo encaja esto dentro de una pequeña célula bacteriana? El ADN está retorcido más allá de la doble hélice en lo que se conoce como superenrollamiento. Se sabe que algunas proteínas están involucradas en el superenrollamiento; otras proteínas y enzimas ayudan a mantener la estructura superenrollada.

    Los eucariotas, cuyos cromosomas consisten cada uno en una molécula de ADN lineal, emplean un tipo diferente de estrategia de empaquetamiento para ajustar su ADN dentro del núcleo (Figura\(\PageIndex{6}\)). En el nivel más básico, el ADN se envuelve alrededor de proteínas conocidas como histonas para formar estructuras llamadas nucleosomas. El ADN se envuelve firmemente alrededor del núcleo de la histona. Este nucleosoma está ligado al siguiente por una cadena corta de ADN que está libre de histonas. Esto también se conoce como la estructura de “cuentas en una cuerda”; los nucleosomas son las “cuentas” y las longitudes cortas de ADN entre ellas son la “cadena”. Los nucleosomas, con su ADN enrollado alrededor de ellos, se apilan de manera compacta entre sí para formar una fibra de 30 nm de ancho. Esta fibra se enrolla aún más en una estructura más gruesa y compacta. En la etapa metafásica de la mitosis, cuando los cromosomas se alinean en el centro de la célula, los cromosomas están en su mayoría compactados. Tienen aproximadamente 700 nm de ancho y se encuentran en asociación con proteínas andamios.

    En interfase, la fase del ciclo celular entre mitosis en la que se descondensan los cromosomas, los cromosomas eucariotas tienen dos regiones distintas que se pueden distinguir por tinción. Hay una región fuertemente empaquetada que tiñe de manera oscura, y una región menos densa. Las regiones de tinción oscura suelen contener genes que no son activos, y se encuentran en las regiones del centrómero y los telómeros. Las regiones ligeramente teñidas generalmente contienen genes que son activos, con ADN empaquetado alrededor de nucleosomas pero no compactado más.

    La ilustración muestra los niveles de organización de los cromosomas eucariotas, comenzando con la doble hélice del ADN, que envuelve las proteínas histonas. Toda la molécula de ADN envuelve muchos grupos de proteínas histonas, formando una estructura que parece perlas en una cuerda. La cromatina se condensa aún más envolviéndola alrededor de un núcleo de proteína. El resultado es un cromosoma compacto, mostrado en forma duplicada.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Estas figuras ilustran la compactación del cromosoma eucariota.

    CONCEPT EN ACCIÓN

    Mira esta animación del empaque de ADN.

    Resumen

    El modelo de la estructura de doble hélice del ADN fue propuesto por Watson y Crick. La molécula de ADN es un polímero de nucleótidos. Cada nucleótido está compuesto por una base nitrogenada, un azúcar de cinco carbonos (desoxirribosa) y un grupo fosfato. Hay cuatro bases nitrogenadas en el ADN, dos purinas (adenina y guanina) y dos pirimidinas (citosina y timina). Una molécula de ADN está compuesta por dos cadenas. Cada cadena está compuesta por nucleótidos unidos covalentemente entre el grupo fosfato de uno y el azúcar desoxirribosa de la siguiente. De esta columna vertebral se extienden las bases. Las bases de una hebra se unen a las bases de la segunda cadena con enlaces de hidrógeno. La adenina siempre se une a la timina, y la citosina siempre se une a la guanina. La unión hace que los dos hilos se enrollen uno alrededor del otro en una forma llamada doble hélice. El ácido ribonucleico (ARN) es un segundo ácido nucleico que se encuentra en las células. El ARN es un polímero monocatenario de nucleótidos. También se diferencia del ADN en que contiene el azúcar ribosa, en lugar de desoxirribosa, y el nucleótido uracilo en lugar de timina. Diversas moléculas de ARN funcionan en el proceso de formación de proteínas a partir del código genético en el ADN.

    Los procariotas contienen un solo cromosoma circular bicatenario. Los eucariotas contienen moléculas de ADN lineal bicatenario empaquetadas en cromosomas. La hélice de ADN se envuelve alrededor de proteínas para formar nucleosomas. Las bobinas de proteína se enrollan aún más, y durante la mitosis y meiosis, los cromosomas se enrollan aún más para facilitar su movimiento. Los cromosomas tienen dos regiones distintas que se pueden distinguir por tinción, reflejando diferentes grados de empaquetamiento y determinadas por si el ADN en una región se está expresando (eucromatina) o no (heterocromatina).

    Glosario

    desoxirribosa
    una molécula de azúcar de cinco carbonos con un átomo de hidrógeno en lugar de un grupo hidroxilo en la posición 2'; el componente de azúcar de los nucleótidos de ADN
    doble hélice
    la forma molecular del ADN en la que dos cadenas de nucleótidos se enrollan una alrededor de la otra en forma de espiral
    base nitrogenada
    una molécula que contiene nitrógeno que actúa como base; a menudo se refiere a uno de los componentes de purina o pirimidina de los ácidos nucleicos
    grupo fosfato
    un grupo molecular que consiste en un átomo central de fósforo unido a cuatro átomos de oxígeno
     

    Colaboradores y Atribuciones


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