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11.4: Especiación

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    La definición biológica de especie, que funciona para organismos que se reproducen sexualmente, es un grupo de individuos que se cruzan real o potencialmente. Según esta definición, una especie se distingue de otra por la posibilidad de apareamientos entre individuos de cada especie para producir crías fértiles. Hay excepciones a esta regla. Muchas especies son lo suficientemente similares como para que la descendencia híbrida sea posible y a menudo pueda ocurrir en la naturaleza, pero para la mayoría de las especies esta regla generalmente se mantiene. De hecho, la presencia de híbridos entre especies similares sugiere que pueden haber descendido de una sola especie de mestizaje y que es posible que el proceso de especiación aún no se haya completado.

    Dada la extraordinaria diversidad de vida en el planeta, debe haber mecanismos de especiación: la formación de dos especies a partir de una especie original. Darwin imaginó este proceso como un evento de ramificación y diagramó el proceso en la única ilustración que se encuentra en Sobre el origen de las especies (Figura\(\PageIndex{1}\) a). Para que ocurra la especiación, se deben formar dos nuevas poblaciones a partir de una población original, y deben evolucionar de tal manera que sea imposible que los individuos de las dos nuevas poblaciones se crucen. Los biólogos han propuesto mecanismos mediante los cuales esto podría ocurrir que se dividen en dos amplias categorías. La especiación alopátrica, que significa especiación en “otras tierras natales”, implica una separación geográfica de las poblaciones de una especie progenitora y su posterior evolución. Especiación simpátrica, que significa especiación en la “misma patria”, implica la especiación que ocurre dentro de una especie parental mientras permanece en una ubicación.

    Los biólogos piensan que los eventos de especiación son la división de una especie ancestral en dos especies descendientes. No hay razón para que no haya más de dos especies formadas a la vez, excepto que es menos probable y tales eventos múltiples también pueden conceptualizarse como divisiones individuales que ocurren cerca en el tiempo.

    La foto (a) muestra un trozo de papel amarillento con líneas horizontales espaciadas uniformemente numeradas desde 0 en la parte inferior hasta 14 en la parte superior. Debajo de las líneas horizontales hay líneas verticales etiquetadas de A a L de izquierda a derecha. De estas líneas verticales originarias otras líneas verticales se extienden hacia arriba hasta la línea horizontal número 10, algunas terminando en un nivel inferior. Las líneas en la letra A y yo tenemos muchas ramas, que se asemejan a un árbol. Las líneas que alcanzan el nivel 10 se extienden aún más con 1 a 3 líneas verticales en el nivel 11 al 14. La ilustración (b) muestra la evolución de los elefantes africanos y asiáticos modernos a partir de un ancestro común, el Paleomastodon. El Paleomastodón era similar a los elefantes modernos; sin embargo, era más pequeño y tenía una nariz larga en lugar de tronco. Las ramas laterales del árbol evolutivo elefante dieron origen a mastodontes y mamuts. El mamut está más estrechamente relacionado con los elefantes modernos que con los mastodontes.
    Figura\(\PageIndex{1}\): La única ilustración de Sobre el origen de las especies de Darwin es (a) un diagrama que muestra eventos de especiación que conducen a la diversidad biológica. El diagrama muestra similitudes con las cartas filogenéticas que se dibujan hoy para ilustrar las relaciones de las especies. b) Los elefantes modernos evolucionaron del Paleomastodón, una especie que vivió en Egipto hace 35 a 50 millones de años.

    Especiación por Separación Geográfica

    Una población geográficamente continua tiene un acervo genético que es relativamente homogéneo. El flujo génico, el movimiento de los alelos a través del área de distribución de la especie, es relativamente libre porque los individuos pueden moverse y luego aparearse con individuos en su nueva ubicación. Así, la frecuencia de un alelo en un extremo de una distribución será similar a la frecuencia del alelo en el otro extremo. Cuando las poblaciones se vuelven geográficamente discontinuas, se evita el flujo libre de alelos. Cuando esa separación dura un periodo de tiempo, las dos poblaciones son capaces de evolucionar a lo largo de diferentes trayectorias. Así, sus frecuencias alélicas en numerosos loci genéticos gradualmente se vuelven cada vez más diferentes a medida que surgen nuevos alelos independientemente por mutación en cada población. Por lo general, las condiciones ambientales, como clima, recursos, depredadores y competidores, para las dos poblaciones serán diferentes, lo que provocará que la selección natural favorezca adaptaciones divergentes en cada grupo. Diferentes historias de deriva genética, potenciadas porque las poblaciones son más pequeñas que la población parental, también conducirán a la divergencia.

    Dado el tiempo suficiente, la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones probablemente afectará a los caracteres que influyen lo suficiente en la reproducción que fueron individuos de las dos poblaciones reunidas, el apareamiento sería menos probable, o si ocurriera un apareamiento, la descendencia sería inviable o infértil. Muchos tipos de caracteres divergentes pueden afectar el aislamiento reproductivo (incapacidad de cruzarse) de las dos poblaciones. Estos mecanismos de aislamiento reproductivo se pueden dividir en mecanismos precigóticos (los que operan antes de la fertilización) y mecanismos postcigóticos (los que operan después de la fertilización). Los mecanismos precigóticos incluyen rasgos que permiten que los individuos se encuentren entre sí, como el momento del apareamiento, la sensibilidad a las feromonas o la elección de los sitios de apareamiento. Si los individuos son capaces de encontrarse entre sí, la divergencia de carácter puede evitar que los rituales de cortejo conduzcan a un apareamiento ya sea porque las preferencias femeninas han cambiado o los comportamientos masculinos han cambiado. Los cambios fisiológicos pueden interferir con la fertilización exitosa si el apareamiento es capaz de ocurrir. Los mecanismos postcigóticos incluyen incompatibilidades genéticas que impiden el desarrollo adecuado de la descendencia, o si la descendencia vive, pueden ser incapaces de producir ellos mismos gametos viables como en el ejemplo de la mula, la descendencia infértil de un caballo hembra y un burro macho.

    Si las dos poblaciones aisladas se vuelven a unir y las crías híbridas que se formaron a partir de apareamientos entre individuos de las dos poblaciones tienen menor supervivencia o fertilidad reducida, entonces la selección favorecerá a los individuos que sean capaces de discriminar entre parejas potenciales de su propia población y la otra población. Esta selección potenciará el aislamiento reproductivo.

    El aislamiento de poblaciones que conducen a la especiación alopátrica puede ocurrir de diversas maneras: desde un río formando una nueva rama, la erosión formando un nuevo valle, o un grupo de organismos que viajan a una nueva ubicación sin la capacidad de regresar, como semillas flotando sobre el océano a una isla. La naturaleza de la separación geográfica necesaria para aislar poblaciones depende enteramente de la biología del organismo y de su potencial de dispersión. Si dos poblaciones de insectos voladores se asentaran en valles cercanos separados, lo más probable es que individuos de cada población volaran de un lado a otro, continuando el flujo de genes. Sin embargo, si dos poblaciones de roedores se dividieran por la formación de un nuevo lago, sería poco probable que continuara el flujo génico; por lo tanto, la especiación sería más probable.

    Los biólogos agrupan los procesos alopátricos en dos categorías. Si algunos miembros de una especie se trasladan a una nueva zona geográfica, esto se denomina dispersión. Si surge una situación natural para dividir físicamente a los organismos, a esto se le llama vicariancia.

    Los científicos han documentado numerosos casos de especiación alopátrica ocurriendo. Por ejemplo, a lo largo de la costa oeste de Estados Unidos, existen dos subespecies separadas de búhos manchados. El búho moteado del norte presenta diferencias genéticas y fenotípicas con respecto a su pariente cercano, el búho manchado mexicano, que vive en el sur (Figura\(\PageIndex{2}\)). La causa de su separación inicial no está clara, pero puede haber sido causada por los glaciares de la edad de hielo dividiendo una población inicial en dos. 1

    El búho moteado del norte vive en el noroeste del Pacífico, y el búho manchado mexicano vive en México y la parte suroeste de los Estados Unidos. Los dos búhos son similares en apariencia pero con coloración ligeramente diferente.
    Figura\(\PageIndex{2}\): El búho moteado del norte y el búho manchado mexicano habitan ubicaciones geográficamente separadas con diferentes climas y ecosistemas. El búho es un ejemplo de especiación incipiente. (crédito “búho moteado del norte”: modificación de obra de John y Karen Hollingsworth, USFWS; crédito “búho manchado mexicano”: modificación de obra de Bill Radke, USFWS)

    Adicionalmente, los científicos han encontrado que cuanto mayor sea la distancia entre dos grupos que alguna vez fueron la misma especie, más probabilidades de que se produzca la especiación. Esto parece lógico porque a medida que aumenta la distancia, los diversos factores ambientales probablemente tendrían menos en común que las ubicaciones cercanas. Consideremos a los dos búhos; en el norte, el clima es más fresco que en el sur; los otros tipos de organismos en cada ecosistema difieren, al igual que sus comportamientos y hábitos; además, los hábitos de caza y las elecciones de presas de los búhos en el sur varían de los del norte. Estas variaciones pueden conducir a diferencias evolucionadas en los búhos, y con el tiempo la especiación probablemente ocurrirá a menos que se restablezca el flujo de genes entre las poblaciones.

    En algunos casos, una población de una especie se dispersa por un área, y cada una encuentra un nicho distinto o hábitat aislado. Con el tiempo, las variadas demandas de sus nuevos estilos de vida conducen a múltiples eventos de especiación originados en una sola especie, lo que se llama radiación adaptativa. Desde un punto de origen, muchas adaptaciones evolucionan haciendo que la especie se irradie a varias nuevas. Archipiélagos insulares como las islas hawaianas proporcionan un contexto ideal para eventos de radiación adaptativa porque el agua rodea cada isla, lo que conduce al aislamiento geográfico de muchos organismos (Figura\(\PageIndex{3}\)). La enredadera hawaiana ilustra un ejemplo de radiación adaptativa. De una sola especie, llamada la especie fundadora, numerosas especies han evolucionado, entre ellas las ocho que se muestran en la Figura\(\PageIndex{3}\).

    La ilustración muestra una rueda, con la especie fundadora que dio origen a diversas aves enredaderas en el centro. Entre radios de la rueda hay seis especies modernas de enredaderas de miel. Cinco de estos, los 'Apapane, Liwi, 'Amakihi, 'Akiapola'au y Maui Parrotbill, comen insectos y/o néctar y tienen picos largos, piensan. El sexto pájaro, el Pinzón Nihoa, come insectos, semillas y huevos de aves, y tiene un pico corto y gordo.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Las aves trepadoras ilustran la radiación adaptativa. De una especie original de ave evolucionaron otras múltiples, cada una con sus propias características distintivas.

    Observe las diferencias en los picos de la especie en la Figura\(\PageIndex{3}\). El cambio en la variación genética de los picos en respuesta a la selección natural basada en fuentes específicas de alimentos en cada nuevo hábitat condujo a la evolución de un pico diferente adaptado a la fuente específica de alimento. Las aves que comen frutos y semillas tienen picos más gruesos y fuertes que son adecuados para romper nueces duras. Las aves que comen néctares tienen picos largos para sumergirse en las flores y llegar a su néctar. Las aves devoradoras de insectos tienen picos como espadas, apropiados para apuñalar y empalar insectos. Los pinzones de Darwin son otro ejemplo bien estudiado de radiación adaptativa en un archipiélago.

    Especiación sin separación geográfica

    ¿Puede ocurrir divergencia si no existen barreras físicas para separar a los individuos que continúan viviendo y reproduciéndose en el mismo hábitat? Se han propuesto y estudiado diversos mecanismos para la especiación simpátrica.

    Una forma de especiación simpátrica puede comenzar con un error cromosómico durante la meiosis o la formación de un individuo híbrido con demasiados cromosomas. La poliploidía es una afección en la que una célula, u organismo, tiene un conjunto adicional, o conjuntos, de cromosomas. Los científicos han identificado dos tipos principales de poliploidía que pueden conducir al aislamiento reproductivo de un individuo en estado poliploide. En algunos casos un individuo poliploide tendrá dos o más conjuntos completos de cromosomas de su propia especie en una condición llamada autopoliploidía (Figura\(\PageIndex{4}\)). El prefijo “auto” significa auto, por lo que el término significa múltiples cromosomas de la propia especie. La poliploidía es el resultado de un error en la meiosis en el que todos los cromosomas se mueven hacia una sola célula en lugar de separarse.

    La autopoliploidía da como resultado descendencia con dos conjuntos de cromosomas. En el ejemplo mostrado, un progenitor diploide (2n) produce descendencia poliploide (4n).
    Figura\(\PageIndex{4}\): Resultados de autopoliploidía cuando la mitosis no es seguida de citocinesis.

    Por ejemplo, si una especie de planta con 2 n = 6 produce gametos autopoliploides que también son diploides (2 n = 6, cuando deberían ser n = 3), los gametos ahora tienen el doble de cromosomas de los que deberían tener. Estos nuevos gametos serán incompatibles con los gametos normales producidos por esta especie vegetal. Pero podrían o autopolinizarse o reproducirse con otras plantas autopoliploides con gametos que tuvieran el mismo número diploide. De esta manera, la especiación simpátrica puede ocurrir rápidamente al formar crías con 4 n llamadas tetraploides. Estos individuos serían inmediatamente capaces de reproducirse sólo con los de este nuevo tipo y no los de las especies ancestrales. La otra forma de poliploidía ocurre cuando individuos de dos especies diferentes se reproducen para formar una descendencia viable llamada alopoliploide. El prefijo “allo” significa “otro” (recuerdo de alopátrico); por lo tanto, un alopoliploide ocurre cuando se combinan gametos de dos especies diferentes. La figura\(\PageIndex{5}\) ilustra una posible forma en que se puede formar una alopoliploidía. Observe cómo se necesitan dos generaciones, o dos actos reproductivos, antes de que los resultados del híbrido fértil viable.

    La aloploidía resulta de apareamientos viables entre dos especies con diferentes números de cromosomas. En el ejemplo mostrado, la especie uno tiene tres conjuntos de cromosomas, y la especie dos tiene dos conjuntos de cromosomas. Cuando un gameto normal de la especie uno (con tres cromosomas) se fusiona con un gameto poliploide de la especie dos (con dos conjuntos de cromosomas), resulta un cigoto con siete cromosomas. Una descendencia de este apareamiento produce un gameto poliploide, con siete cromosomas. Si este gameto poliploide se fusiona con un gameto normal de la especie uno, que tiene tres cromosomas, la descendencia resultante tendrá cinco conjuntos viables de cromosomas.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Resultados de aloploidía cuando dos especies se aparean para producir descendencia viable. En el ejemplo mostrado, un gameto normal de una especie se fusiona con un gameto poliploide de otra. Dos apareamientos son necesarios para producir descendencia viable.

    Las formas cultivadas de plantas de trigo, algodón y tabaco son todas alopoliploides. Aunque la poliploidía ocurre ocasionalmente en animales, la mayoría de las anomalías cromosómicas en los animales son letales; se produce con mayor frecuencia en plantas. Los científicos han descubierto que más de 1/2 de todas las especies de plantas estudiadas se relacionan con una especie evolucionada a través de la poliploidía.

    La especiación simpátrica también puede tener lugar en formas distintas a la poliploidía. Por ejemplo, imagina una especie de peces que vivieron en un lago. A medida que la población crecía, la competencia por los alimentos también creció. Bajo presión para encontrar alimento, supongamos que un grupo de estos peces tenía la flexibilidad genética para descubrir y alimentarse de otro recurso que no estaba utilizado por el otro pez. ¿Y si esta nueva fuente de alimento se encontrara a una profundidad diferente del lago? Con el tiempo, aquellos que se alimentan de la segunda fuente de alimento interactuarían más entre sí que con los otros peces; por lo tanto, también se reproducían juntos. Las crías de estos peces probablemente se comportarían como sus padres y se alimentarían y vivirían en la misma zona, manteniéndolos separados de la población original. Si este grupo de peces continuara estando separado de la primera población, eventualmente podría ocurrir especiación simpátrica a medida que se acumularan más diferencias genéticas entre ellos.

    Este escenario sí se desarrolla en la naturaleza, al igual que otros que conducen al aislamiento reproductivo. Uno de esos lugares es el lago Victoria en África, famoso por su especiación simpátrica de peces cíclidos. Los investigadores han encontrado cientos de eventos de especiación simpátrica en estos peces, que no solo han ocurrido en gran número, sino también en un corto período de tiempo. La figura\(\PageIndex{6}\) muestra este tipo de especiación entre una población de peces cíclidos en Nicaragua. En este lugar, dos tipos de cíclidos viven en una misma ubicación geográfica; sin embargo, han llegado a tener diferentes morfologías que les permiten comer diversas fuentes de alimento.

    Las ilustraciones muestran dos especies de peces cíclidos que son similares en apariencia excepto que una tiene labios delgados y otra tiene labios gruesos.
    Figura\(\PageIndex{6}\): Peces cíclidos del lago Apoyeque, Nicaragua, muestran evidencia de especiación simpátrica. El lago Apoyeque, un lago cráter, tiene 1800 años, pero la evidencia genética indica que el lago fue poblado hace sólo 100 años por una sola población de peces cíclidos. Sin embargo, dos poblaciones con distintas morfologías y dietas existen actualmente en el lago, y los científicos creen que estas poblaciones pueden estar en una etapa temprana de especiación.

    Finalmente, un ejemplo bien documentado de especiación sintomática en curso ocurrió en la mosca del gusano de la manzana, Rhagoletis pomonella, que surgió como una población aislada en algún momento después de la introducción de la manzana en América del Norte. La población nativa de moscas se alimenta de especies de espino y es específica del hospedador: solo infesta los árboles de espino. Es importante destacar que también utiliza los árboles como lugar para reunirse para el apareamiento. Se plantea la hipótesis de que ya sea por mutación o por un error conductual, las moscas saltaron a los anfitriones y se encontraron y aparearon en manzanos, posteriormente poniendo sus huevos en manzanos. La descendencia maduró y mantuvo su preferencia por los manzanos dividiendo efectivamente la población original en dos nuevas poblaciones separadas por especies hospedadoras, no por geografía. El salto de anfitrión tuvo lugar en el siglo XIX, pero ahora hay diferencias medibles entre las dos poblaciones de mosca. Parece probable que la especificidad del huésped de los parásitos en general sea una causa común de especiación simpátrica.

    Resumen de la Sección

    La especiación ocurre a lo largo de dos vías principales: la separación geográfica (especiación alopátrica) y a través de mecanismos que ocurren dentro de un hábitat compartido (especiación simpátrica). Ambas vías fuerzan el aislamiento reproductivo entre las poblaciones. La especiación simpátrica puede ocurrir a través de errores en la meiosis que forman gametos con cromosomas adicionales, llamados poliploidía. La autopoliploidía ocurre dentro de una sola especie, mientras que la alopoliploidía ocurre debido a un apareamiento entre especies estrechamente relacionadas. Una vez aisladas las poblaciones, se puede producir divergencia evolutiva que conduzca a la evolución de rasgos aislantes reproductivos que impiden el mestizaje en caso de que las dos poblaciones vuelvan a reunirse. Se espera que la viabilidad reducida de la descendencia híbrida después de un período de aislamiento seleccione mecanismos de aislamiento inherentes más fuertes.

    Notas al pie

    1. 1 Courtney, S.P., et al, “Evaluación científica del estado del búho manchado del norte”, Instituto de Ecosistemas Sustentables (2004), Portland, OR.

    Glosario

    radiación adaptativa
    una especiación cuando una especie se irradia para formar varias otras especies
    especiación alopátrica
    una especiación que ocurre a través de una separación geográfica
    dispersión
    una especiación alopátrica que ocurre cuando algunos miembros de una especie se trasladan a una nueva área geográfica
    especiación
    una formación de una nueva especie
    Especiación simpátrica
    una especiación que ocurre en el mismo espacio geográfico
    vicariancia
    una especiación alopátrica que ocurre cuando algo en el ambiente separa organismos de la misma especie en grupos separados

    Colaboradores y Atribuciones


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