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7.5: Transcripción

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    Fuente: BiochemFFA_7_4.pdf. Todo el libro de texto está disponible gratuitamente de los autores en http://biochem.science.oregonstate.edu/content/biochemistry-free-and-easy

    En las secciones anteriores, hemos discutido la replicación del ADN de la célula y los mecanismos por los cuales se mantiene cuidadosamente la integridad de la información genética. ¿Qué hacen las células con esta información? ¿Cómo controla la secuencia en el ADN lo que sucede en una célula? Si el ADN es un libro de instrucciones gigante que contiene todo el “conocimiento” de la célula que se copia y se transmite de generación en generación, ¿para qué sirven las instrucciones? ¿Y cómo utilizan las células estas instrucciones para hacer lo que necesitan?

    Flujo de información

    Has aprendido en cursos introductorios de biología que los genes, que son instrucciones para hacer proteínas, están hechos de ADN. También sabes que la información en los genes se copia en instrucciones temporales llamadas ARN mensajeros que dirigen la síntesis de proteínas específicas. Esta descripción del flujo de información del ADN al ARN a la proteína a menudo se llama el dogma central de la biología molecular y es un buen punto de partida para un examen de cómo las células utilizan la información en el ADN.

    Considera que todas las células de un organismo multicelular han surgido por división a partir de un solo óvulo fertilizado y por tanto, todas tienen el mismo ADN. La división de ese óvulo fertilizado original produce, en el caso de los humanos, más de un billón de células, para cuando se produce un bebé a partir de ese óvulo (¡eso es mucha replicación del ADN!). Sin embargo, también sabemos que un bebé no es una bola gigante de un billón de células idénticas, sino que tiene los muchos tipos diferentes de células que componen tejidos como la piel y los músculos y los huesos y los nervios. ¿Cómo resultaron tan diferentes las células que tienen ADN idéntico?

    La respuesta está en la expresión génica, que es el proceso por el cual se utiliza la información en el ADN. Aunque todas las células de un bebé tienen el mismo ADN, cada tipo de célula diferente utiliza un subconjunto diferente de los genes en ese ADN para dirigir la síntesis de un conjunto distintivo de ARN y proteínas. El primer paso en la expresión génica es la transcripción, que examinaremos a continuación (Figura 7.52).

    Transcripción

    La transcripción es el proceso de copiar información de secuencias de ADN en secuencias de ARN. Este proceso también se conoce como síntesis de ARN dependiente de ADN. Cuando se transcribe una secuencia de ADN, solo una de las dos cadenas de ADN se copia en ARN. Consideraremos qué determina qué hebra de ADN se copia en ARN, más adelante.

    Pero, aparte de copiar una, en lugar de ambas cadenas de ADN, ¿en qué se diferencia la transcripción de la replicación del ADN? La replicación del ADN sirve para copiar todo el material genético de la célula y ocurre antes de que una célula se divida, de manera que una copia completa de la información genética de la célula pueda transmitirse a la célula hija. La transcripción, por el contrario, copia tramos cortos de las regiones codificantes del ADN para producir ARN. Diferentes genes pueden copiarse en ARN en diferentes momentos del ciclo de vida de la célula. Los ARN son, esencialmente, copias temporales de la información en el ADN y se copian diferentes conjuntos de instrucciones para su uso en diferentes momentos y en diferentes tipos de células.

    Las células producen varios tipos diferentes de ARN:

    • mRNAs que codifican para proteínas
    • ARNr que forman parte de los ribosomas
    • ARNt que sirven como adaptadores entre ARNm y aminoácidos durante la traducción
    • RNAs pequeños que regulan la expresión génica, incluyendo miRNAs y ARNip
    • Otros ARN pequeños que tienen una variedad de funciones, incluyendo los ARN nucleares pequeños que forman parte de la maquinaria de empalme.
    • ARN largos no codificantes (ARNs lnc - Figura 7.53)

    Construir una cadena de ARN es muy similar a construir una cadena de ADN. Esto no es sorprendente, sabiendo que el ADN y el ARN son moléculas muy similares. La transcripción es catalizada por la enzima ARN Polimerasa. “ARN polimerasa” es un término general para una enzima que produce ARN. Existen varios tipos diferentes de ARN polimerasas en las células eucariotas, mientras que en los procariotas, un solo tipo de ARN polimerasa es responsable de toda la transcripción.

    Síntesis de ARN

    Al igual que las ADN polimerasas, las ARN polimerasas sintetizan nuevas cadenas solo en la dirección 5' a 3', pero debido a que están fabricando ARN, utilizan ribonucleótidos (es decir, nucleótidos de ARN - Figura 7.54) en lugar de desoxirribonucleótidos. Los ribonucleótidos se unen exactamente de la misma manera que los desoxirribonucleótidos, es decir, el 3'OH del último nucleótido en la cadena en crecimiento se une al fosfato 5' en el nucleótido entrante para formar un enlace fosfodiéster.

    Una diferencia importante entre las ADN polimerasas y las ARN polimerasas es que estas últimas no requieren un cebador para comenzar a fabricar ARN. Una vez que las ARN polimerasas están en el lugar correcto para comenzar a copiar ADN, simplemente comienzan a hacer ARN uniendo nucleótidos de ARN complementarios al molde de ADN.

    Puntos de partida

    Esto, por supuesto, nos lleva a una pregunta obvia- ¿cómo “saben” las ARN polimerasas por dónde empezar a copiar en el ADN?

    A diferencia de la situación en la replicación, donde cada nucleótido del ADN parental finalmente debe ser copiado, la transcripción, como ya hemos señalado, sólo copia porciones seleccionadas del ADN en ARN en un momento dado. Considera el reto aquí: en una célula humana, hay aproximadamente 6 mil millones de pares de bases de ADN. Gran parte de esto es ADN no codificante, lo que significa que no necesitará ser transcrito. El pequeño porcentaje del genoma que se compone de secuencias codificantes todavía asciende a entre 20,000 y 30,000 genes en cada célula. De estos genes, solo será necesario expresar un pequeño número en un momento dado. ¿Qué indica a una ARN polimerasa dónde empezar a copiar ADN para hacer una transcripción?

    Promotores

    Resulta que los patrones en la secuencia de ADN indican dónde debe comenzar y terminar la transcripción de la ARN polimerasa. Estas secuencias son reconocidas por la ARN polimerasa o por proteínas que ayudan a la ARN polimerasa a determinar dónde debe unirse al ADN para iniciar la transcripción. Una secuencia de ADN a la que se une la ARN polimerasa para iniciar la transcripción se denomina promotor. La secuencia de ADN que indica el punto final de la transcripción, donde la ARN polimerasa debe dejar de agregar nucleótidos y disociarse del molde se conoce como secuencia terminadora. El promotor y terminador, por lo tanto, corchetes la región del ADN que se va a transcribir.

    Se describe que un promotor está situado aguas arriba del gen que controla (Figura 7.57). Lo que esto significa es que en la cadena de ADN en la que se encuentra el gen, la secuencia promotora está “antes” del gen, o por decirlo de otra manera, está en el lado del gen opuesto a la dirección de transcripción. También observe que se dice que el promotor “controla” el gen al que está asociado. Esto se debe a que la expresión del gen depende de la unión de la ARN polimerasa a la secuencia promotora para comenzar la transcripción. Si la ARN polimerasa y sus proteínas colaboradoras no se unen al promotor, el gen no se puede transcribir y, por lo tanto, no se expresará.

    ¿Qué tiene de especial una secuencia promotora? En un esfuerzo por responder a esta pregunta, los científicos examinaron muchos genes y sus secuencias circundantes (Figura 7.57). Debido a que la misma ARN polimerasa tiene que unirse a muchos promotores diferentes, se predeciría que los promotores tendrían algunas similitudes en sus secuencias. Como era de esperar, se observó que los patrones de secuencia comunes estaban presentes en muchos promotores.

    Primero echaremos un vistazo a los promotores procariotas.

    Cuando se examinaron los genes procariotas, surgieron comúnmente las siguientes características:

    • Un sitio de inicio de la transcripción (esta es la base en el ADN a través del cual se empareja el primer nucleótido de ARN), que, por convención, se denota como +1.
    • Una secuencia de -10: esta es una región de 6 pb centrada aproximadamente 10 pb aguas arriba del sitio de inicio. La secuencia consenso en esta posición es TATAAT. En otras palabras, si se cuenta atrás desde el sitio de inicio de la transcripción, la secuencia que se encuentra en aproximadamente -10 en la mayoría de los promotores estudiados es TATAAT.
    • Secuencia A-35: se trata de una secuencia de 6 pb a aproximadamente 35 pares de bases aguas arriba desde el inicio de la transcripción. La secuencia consenso en esta posición es TTGACA.

    Es importante entender que cada nucleótido en una secuencia consenso es simplemente el que apareció en esa posición en la mayoría de los promotores examinados, y no significa que toda la secuencia consenso se encuentre en todos los promotores. De hecho, pocos promotores tienen -10 y -35 secuencias que coincidan exactamente con el consenso. El recuadro de la izquierda muestra las secuencias -10 y -35 por porcentaje de ocurrencia de cada base en el promotor.

    ¿Cuál es el significado de estas secuencias? Resulta que las secuencias a -10 y -35 son necesarias para el reconocimiento de la región promotora por la ARN polimerasa (Figura 7.58). Las secuencias a -10 y -35 pueden variar un poco en promotores individuales, como se mencionó anteriormente, pero el grado en que son diferentes es limitado. Es solo cuando la ARN polimerasa se ha unido de manera estable al promotor que puede comenzar la transcripción. El proceso por el cual el promotor es reconocido y unido de manera estable ha sido bien estudiado para la ARN polimerasa de E. coli.

    Core polimerasa y holoenzima

    La ARN polimerasa de E. coli está compuesta por una enzima central de cinco subunidades (α2ββ'y ω) y una subunidad adicional llamada subunidad σ (sigma). En conjunto, la subunidad σ y la polimerasa central conforman lo que se denomina holoenzima de la ARN polimerasa. La polimerasa central es la parte de la ARN polimerasa que es responsable de la síntesis real del ARN, mientras que la subunidad σ es necesaria para la unión de la enzima a los promotores para iniciar la transcripción.

    Asociación suelta

    La polimerasa central y la subunidad σ no siempre están asociadas entre sí. En su mayor parte, la polimerasa central se asocia libremente con el ADN, aunque no discrimina entre promotores y otras secuencias en el ADN, y las cadenas de ADN no se abren para permitir la transcripción en este estado. El papel de la subunidad σ es reducir la afinidad de la polimerasa central por secuencias de ADN no específicas y ayudar a que la enzima se una específicamente a secuencias promotoras.

    Encuadernación holoenzimática

    Es cuando la subunidad σ se asocia con la polimerasa central que la holoenzima es capaz de unirse específicamente a secuencias promotoras. La unión inicial de la holoenzima en el promotor da como resultado lo que se llama un complejo “cerrado”, lo que significa que el molde de ADN sigue siendo bicatenario y no se ha abierto para permitir la transcripción. Este complejo cerrado se convierte luego en un complejo “abierto” mediante la separación de las cadenas de ADN para crear una burbuja de transcripción de aproximadamente 12-14 pares de bases de largo (Figura 7.60). La conversión del complejo cerrado al complejo abierto también requiere la presencia de la subunidad σ.

    Complejo abierto e iniciación

    Una vez que se ha formado el complejo abierto, el molde de ADN puede comenzar a copiarse, y la polimerasa central agrega nucleótidos complementarios a una cadena del ADN. En esta etapa, conocida como iniciación, la polimerasa agrega varios nucleótidos mientras aún se une al promotor, y sin moverse a lo largo del molde de ADN. Inicialmente, se pueden producir y liberar fragmentos cortos de ARN de unos pocos nucleótidos de longitud, sin que la polimerasa abandone el promotor. Eventualmente, la enzima realiza la transición a la siguiente etapa, elongación, cuando se hace un ARN de 8-9 bases y la enzima se mueve más allá de la región promotora.

    Alargamiento

    Una vez que comienza la elongación y la ARN polimerasa se mueve hacia abajo del molde de ADN, la subunidad σ ya no es necesaria y puede disociarse de la enzima central. La polimerasa central puede moverse a lo largo del molde, desenrollando el ADN por delante de él para mantener una burbuja de transcripción de 12-15 pares de bases y sintetizar ARN complementario a una de las cadenas del ADN. Como ya se mencionó, una cadena de ARN, complementaria al molde de ADN, es construida por la ARN polimerasa mediante la unión del fosfato 5' de un ribonucleótido entrante al 3'OH en el último nucleótido de la cadena de ARN en crecimiento. Detrás de la ARN polimerasa, el molde de ADN se rebobina, desplazando el ARN recién hecho de su cadena molde.

    Terminación

    Como se mencionó anteriormente, una secuencia de nucleótidos llamada terminador es la señal a la ARN polimerasa para detener la transcripción y disociarse del molde. Algunas secuencias terminadoras, conocidas como terminadores intrínsecos, permiten la terminación por ARN polimerasa sin la ayuda de ningún factor adicional, mientras que otras, llamadas terminadores rho-dependientes, requieren la asistencia de un factor proteico llamado rho (ρ).

    ¿Cómo hace la secuencia del terminador que la ARN polimerasa deje de agregar nucleótidos y libere el transcrito?

    Para entender esto, es útil saber que la secuencia terminadora precede al último nucleótido del transcrito. Es decir, el terminador es parte del final de la secuencia que se transcribe (Figura 7.61).

    Terminadores intrínsecos

    En terminadores intrínsecos, esta secuencia en el ARN tiene regiones autocomplementarias que pueden emparejarse entre sí para formar una estructura en horquilla que contiene una serie rica en GC en el “tallo” de la horquilla. A esta horquilla le sigue una región monocatenaria rica en U (Figura 7.62). La estructura secundaria formada por el plegamiento del extremo del ARN en la horquilla hace que la ARN polimerasa se detenga. Mientras tanto, la serie de U al final de la horquilla permite que el híbrido ARN-ADN en esta región se deshaga, porque el apareamiento de bases entre A en el molde de ADN y las U en el ARN es relativamente débil. Esto permite que el transcrito se libere del molde de ADN y de la ARN polimerasa.

    Terminación dependiente de Rho

    En el caso de la terminación rho-dependiente, es necesario un factor proteico adicional, rho. Rho es una helicasa que puede separar la transcripción de la plantilla con la que se empareja. Al igual que en la terminación intrínseca, la terminación rho-dependiente requiere la formación de una estructura de horquilla en el ARN que provoca la pausa de la ARN polimerasa. Mientras tanto, rho se une a una región del transcrito llamada sitio de utilización de rho (rut) y se mueve a lo largo del ARN hasta que alcanza la ARN polimerasa pausada. Actúa entonces sobre el híbrido ARN-ADN, liberando la transcripción del molde.

    Transcripción y traducción acopladas

    En los procariotas, que carecen de núcleo, el ADN no se separa del resto de la célula en un compartimento separado, por lo que el ARNm está inmediatamente disponible para la maquinaria de traducción, ya que el transcrito viene del ADN molde. De hecho, en las células procariotas, la traducción del ARNm puede comenzar antes de que se haya transcrito todo el gen. Los ribosomas pueden ensamblarse en el extremo 5' del transcrito, ya que se desplaza del molde, mientras que el extremo 3' del gen aún se está copiando. El tiempo de retraso entre la transcripción y la traducción es así, muy corto en procariotas.

    Transcripción en eucariotas

    Aunque el proceso de síntesis de ARN es el mismo en eucariotas que en procariotas, existen algunas consideraciones adicionales en eucariotas. Una es que en los eucariotas, la plantilla de ADN existe como cromatina, donde el ADN está estrechamente asociado con histonas y otras proteínas. Por lo tanto, se debe abrir el “empaquetamiento” del ADN para permitir que la ARN polimerasa acceda al molde en la región a transcribir (Figura 7.63). La reestructuración de la cromatina para permitir el acceso a regiones del ADN es, por lo tanto, un factor importante para determinar qué genes se expresan.

    Múltiples ARN polimerasas

    Una segunda diferencia es que los eucariotas tienen múltiples ARN polimerasas, no solo una como en las células bacterianas. Las diferentes polimerasas eucariotas transcriben diferentes clases de genes. Por ejemplo, la ARN polimerasa I transcribe los genes de ARN ribosómicos, mientras que la ARN polimerasa III copia los genes de ARNt. La ARN polimerasa en la que nos centraremos más es la ARN polimerasa II, que transcribe genes que codifican proteínas para producir ARNm.

    Las tres ARN polimerasas eucariotas necesitan proteínas adicionales para ayudarles a comenzar la transcripción. En procariotas, la ARN polimerasa por sí misma puede iniciar la transcripción (la subunidad σ es una subunidad de la ARN polimerasa, no una proteína completamente separada). Las proteínas adicionales que necesitan las ARN polimerasas eucariotas se denominan factores de transcripción. A continuación veremos que existen diversas categorías de factores de transcripción.

    La transcripción y la traducción están desacopladas

    Finalmente, en las células eucariotas, la transcripción se separa en espacio y tiempo de la traducción. La transcripción ocurre en el núcleo, y los ARN producidos se procesan más antes de ser enviados al citoplasma.
    La síntesis de proteínas (traducción) ocurre en el citoplasma. Como se señaló anteriormente, en las células procariotas, los ARNm pueden traducirse a medida que van saliendo del molde de ADN, y debido a que no hay envoltura nuclear, la transcripción y la síntesis de proteínas ocurren en un solo compartimento celular. Un gen eucariota representativo, representado en la Figura 7.64 muestra que la transcripción comienza unos 25 pb aguas abajo de la caja TATA, y crea un transcrito que comienza con una región 5' no traducida (5'UTR) seguida por la región codificante que puede incluir múltiples intrones y terminando en una región 3' no traducida o 3'. UTR (Figura 7.64). Como se detalla a continuación, la transcripción inicial se procesa adicionalmente antes de ser utilizada.

    Promotores eucariotas

    Al igual que los genes en procariotas, los genes eucariotas también tienen promotores que determinan dónde comenzará la transcripción. Al igual que con los procariotas, existen secuencias específicas en las regiones promotoras que son reconocidas y unidas por proteínas involucradas en el inicio de la transcripción. Nos centraremos principalmente en los genes que codifican proteínas que son transcritas por la ARN polimerasa II. Dichos promotores suelen tener una caja TATA, una secuencia similar a la secuencia -10 en promotores procariotas. La caja TATA es una secuencia de aproximadamente 25-35 pares de bases aguas arriba del inicio de la transcripción (+1). (Algunos promotores eucariotas carecen de cajas TATA, y tienen, en cambio, otras secuencias de reconocimiento, conocidas como DPE, o elementos promotores cadena abajo). Curiosamente, la caja TATA no es reconocida y unida directamente por la ARN polimerasa II. En cambio, esta secuencia está unida por otras proteínas que, junto con la ARN polimerasa, forman el complejo de iniciación de la transcripción.

    Los promotores eucariotas también tienen, además, varios otros tramos cortos de secuencias, que afectan a la transcripción, dentro de aproximadamente 100 a 200 pares de bases aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción. Estas secuencias, que a veces se denominan elementos aguas arriba o elementos promotor-proximales aguas arriba, están unidas por proteínas activadoras que interactúan con el complejo de transcripción que se forma en la caja TATA. Ejemplos de tales elementos ascendentes son la caja CAAT y la caja GC (Figura 7.64).

    Hacer transcripciones en eucariotas

    Señalamos anteriormente que todas las ARN polimerasas eucariotas necesitan proteínas adicionales para unirse a promotores e iniciar la transcripción. Las proteínas que ayudan a las ARN polimerasas eucariotas a encontrar sitios promotores e iniciar la síntesis de ARN se denominan factores de transcripción generales. Nos centraremos en los factores de transcripción que ayudan a la ARN polimerasa II, la enzima que transcribe genes que codifican proteínas. Estos factores de transcripción se denominan TFIIA, TFIIB y así sucesivamente (TF= factor de transcripción, II=ARN polimerasa II, y las letras distinguen factores de transcripción individuales).

    La transcripción por ARN polimerasa II requiere de los factores de transcripción generales y la ARN polimerasa para formar un complejo, en la caja TATA, llamado complejo de transcripción basal o complejo de iniciación de la transcripción (Figura 7.65).

    Este es el requisito mínimo para que cualquier gen sea transcrito. El primer paso en la formación de este complejo es la unión de la caja TATA por un factor de transcripción, TFIID. El TFIID está compuesto por varias proteínas, una de las cuales se llama la Proteína de Unión TATA o TBP. La unión de la TBP hace que el ADN se doble en este punto y tome una estructura adecuada para la unión de factores de transcripción adicionales y ARN polimerasa.

    Curiosamente, la unión de la TBP es una etapa necesaria en la formación de un complejo de iniciación de la transcripción incluso cuando el promotor carece de una caja TATA. El orden de unión de proteínas adicionales después de la unión de la TBP, determinado a través de experimentos in vitro, parece ser TFIIB, seguido de TFIIF y ARN polimerasa II, luego TFIIE. El paso final en el ensamblaje del complejo de transcripción basal es la unión de un factor de transcripción general llamado TFIIH. Algunas evidencias sugieren que tras la unión de la TBP al ADN, el resto de las proteínas en el complejo de iniciación pueden ensamblarse como un complejo muy grande que luego se une directamente al ADN. En cualquier caso, la presencia de todos estos factores generales de transcripción y ARN Polimerasa II unidos al promotor es necesaria para el inicio de la transcripción.

    Al igual que en la transcripción procariota, una vez que la ARN polimerasa se une, puede comenzar a ensamblar un tramo corto de ARN. Esto debe ir seguido del aclaramiento del promotor, con el fin de bajar la plantilla y alargar la transcripción. Esto requiere la acción de TFIIH. TFIIH es una proteína multifuncional que tiene actividad helicasa (es decir, es capaz de abrir una doble hélice de ADN) así como actividad quinasa. La actividad quinasa de TFIIH agrega fosfatos en el dominio C-terminal (CTD) de la ARN polimerasa II. Esta fosforilación parece ser la señal que libera la ARN polimerasa del complejo de transcripción basal y le permite avanzar sobre el molde, construyendo el nuevo ARN a medida que avanza (Figura 7.66).

    La terminación de la transcripción no se entiende tan bien como en los procariotas. La terminación no ocurre a una distancia fija del extremo 3' de los ARN maduros. Más bien, parece ocurrir de la mano con el procesamiento del extremo 3' de la transcripción primaria. La señal de poliadenilación en la región 3' no traducida del transcrito parece desempeñar un papel en la pausa de la ARN polimerasa y la posterior liberación del transcrito primario completo. El reconocimiento de la señal de poliadenilación desencadena la unión de proteínas involucradas en el procesamiento y terminación del extremo 3'.

    Procesamiento de la Información: Transcripción

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    Figura 7.52 - Visión general de la transcripción eucariota

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    Figura 7.53 - Los transcritos pueden codificar proteínas o pueden ser funcionales como ARN

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    Figura 7.55 - Se sintetiza ARN (verde) a partir del molde de ADN (cadena azul) por ARN polimerasa T7 (púrpura). La cadena de ADN no molde está en rojo.

    Figura 7.54 - Los cuatro ribonucleótidos para hacer ARN

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    Figura 7.56 - Dogma central - ADN a ARN a proteína

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    Figura 7.57 - Secuencias aguas arriba del sitio de inicio de la transcripción en varios genes procariotas

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    -10 Secuencia

    T A T A T

    77% 76% 60% 61% 56% 82%

    -35 Secuencia

    T T G A C A

    69% 70% 61% 56% 54% 54%

    Figura 7.58 - Enlace al promotor de la ARN polimerasa

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    Figura 7.59 - Una ARN polimerasa bacteriana (α2ββ'y ω)

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    Figura 7.60 - Síntesis de ARN en la burbuja de transcripción

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    Figura 7.61 - Las secuencias promotoras y terminadoras determinan dónde comienza y termina la transcripción.

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    Figura 7.62 Terminación de la transcripción por mecanismos intrínsecos (arriba) y dependientes de rho-dependientes (abajo)

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    Figura 7.63 - El ADN eucariota está complejado con proteínas en la cromatina

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    Figura 7.64 - Región que rodea el sitio de inicio de la transcripción en ADN eucariota

    Figura 7.65 - Complejo de pre-iniciación de transcripción en eucariotas

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