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6.11: Oxidación de ácidos grasos

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    Figura 6.11.1: Movimiento de acil-CoAs en la Matriz Mitocondrial

    El proceso de oxidación de ácidos grasos, llamado beta oxidación, es bastante simple. Todas las reacciones ocurren entre los carbonos 2 y 3 (siendo #1 la ligada a la CoA) y secuencialmente incluyen las siguientes:

    1. deshidrogenación para crear\(\text{FADH}_2\) un grupo acilo graso con un doble enlace en la configuración trans;
    2. hidratación a través del doble enlace para poner un grupo hidroxilo sobre el carbono 3 en la configuración L;
    3. oxidación del grupo hidroxilo para hacer una cetona; y
    4. escisión tiolítica para liberar acetil-CoA y un ácido graso dos carbonos más cortos que el inicial.
    Figura 6.11.2: Beta Oxidación de Ácidos Grasos

    Las reacciones dos y tres en la oxidación beta son catalizadas por enoil-CoA hidratasa y 3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, respectivamente. Esta última reacción produce un NADH. La enzima final de la oxidación beta es la tiolasa y esta enzima es notable no solo por catalizar la formación de acetil-CoA en la oxidación beta, sino también catalizar la unión de dos acetil-CoA (esencialmente la inversión del último paso de la oxidación beta) para formar acetoacetil-CoA, esencial para las vías de síntesis de cuerpos cetónicos y biosíntesis de colesterol.

    Oxidación de ácidos grasos de cadena impar

    Aunque la mayoría de los ácidos grasos de origen biológico tienen un número par de carbonos, no todos los tienen. La oxidación de ácidos grasos con números impares de carbonos produce finalmente un intermedio con tres carbonos llamado propionil-CoA, que no se puede oxidar más en la vía de la beta-oxidación. El metabolismo de este intermedio es extraño. Secuencialmente, ocurren los siguientes pasos:

    1. carboxilación para hacer D-metilmalonil-CoA;
    2. isomerización a L-metilmalonil-CoA;
    3. reordenamiento para formar succinil-CoA. El último paso del proceso utiliza la enzima metilmalonil-CoA mutasa, que utiliza la\(\text{B}_12\) coenzima en su ciclo catalítico. La succinil-CoA puede metabolizarse en el ciclo del ácido cítrico.
    Figura 6.11.4: Oxidación de ácidos grasos insaturados

    Por otro lado, si la oxidación beta produce un intermedio con un doble enlace cis entre los carbonos cuatro y cinco, la primera etapa de la oxidación beta (deshidrogenación entre los carbonos dos y tres) se produce para producir un intermedio con un doble enlace trans entre los carbonos dos y tres y un doble enlace cis entre los carbonos cuatro y cinco. La enzima 2,4 dienoil CoA reductasa reduce este intermedio (usando NADPH) a uno con un solo enlace cis entre los carbonos tres y cuatro. Este intermedio es entonces idéntico al sobre el que actúa la cis-\(\Delta\) 3-enoil-CoA Iomerasa anterior, lo que lo convierte en un intermedio de oxidación beta regular, como se señaló anteriormente.

    Alfa Oxidación

    Otra consideración más para la oxidación de los ácidos grasos es la oxidación alfa. Esta vía es necesaria para el catabolismo de los ácidos grasos que tienen ramas en sus cadenas. Por ejemplo, la descomposición del grupo fitol de la clorofila produce ácido fitánico, que se somete a hidroxilación y oxidación sobre el carbono número dos (en contraste con el carbono tres de la oxidación beta), seguido de descarboxilación y producción de un intermedio ramificado que puede ser oxidado adicionalmente por la oxidación beta vía. Aunque la oxidación alfa es una vía metabólica relativamente menor, la incapacidad de realizar las reacciones de la vía conduce a la enfermedad de Refsum donde la acumulación de ácido fitánico conduce a daño neurológico.

    Colaboradores


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