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12.7: Saciedad e inanición de depredadores

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    52983
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    Saciado vs sick.JPG
    Figura\(\PageIndex{1}\). Depredadores saciados versus enfermos y hambrientos.

    En la formulación original de Lotka—Volterra, duplicar el número de presas en el ambiente duplica el número de presas tomadas. Lo mismo ocurre en la\(r\,+\,sN\) formulación equivalente explorada anteriormente. Si bien esto puede ser razonable a bajas densidades de presas, eventualmente los depredadores se sacian y dejan de cazar, como en la imagen a la izquierda en la Figura\(\PageIndex{1}\). Por lo tanto, la saciación truncará la curva de crecimiento del depredador a una tasa máxima, como a la derecha en la Figura\(\PageIndex{2}\).

    Depredador growth.JPG
    Figura\(\PageIndex{2}\). El crecimiento del depredador se trunca a un número máximo de presas tomadas por depredador por unidad de tiempo.

    En sentido contrario, si no se dispone de presas, la población depredadora muere de hambre, como en la triste imagen de la derecha en la Figura\(\PageIndex{1}\). Como lo indica una intercepción vertical negativa en Cifras\(\PageIndex{2}\) y en otros lugares, la población no alcanza una tasa máxima de disminución. En ausencia total de presas, los depredadores vertebrados disminuyen cada vez más rápidamente, llegando a la extinción en un momento definido en el futuro, como lo inducen las tasas cada vez más grandes de declive que se muestran en la parte derecha de la Figura\(\PageIndex{3}\). Este es un tipo diferente de singularidad que en realidad puede ocurrir en un tiempo finito.

    Vertebrado Predator.JPG
    Figura\(\PageIndex{3}\). Depredadores vertebrados con tasas asintóticas de consumo.

    Como ejercicio e ilustración, creemos un sistema depredador- presa en el que los depredadores se sacien y alcancen una tasa de crecimiento máxima, pero para el cual no existe una tasa máxima de mortalidad en ausencia de presas, y veamos a dónde conduce.

    Para los depredadores, queremos imitar la forma a la derecha en Figura\(\PageIndex{3}\). Esta tiene la forma de una hipérbola\(y\,=\,1/x\), pero reflejada alrededor del eje horizontal y desplazada hacia arriba. La ecuación sería\(y\,=\,a\,-\,b/x\), donde\(a\) y\(b\) son constantes positivas. Cuando se\(x\) acerca al infinito, el término\(b/x\) pasa a cero y\(y\) por lo tanto se acerca\(a\). Cruza el eje horizontal donde\(x\,=\,b/a\), luego se dirige hacia abajo hacia menos el infinito a medida que\(x\) disminuye a cero. Tal curva tiene las propiedades generales correctas.

    Por lo tanto, la ecuación del depredador puede ser la siguiente\(a\), con\(r_1\)\(s_{1,2}\) para\(−b\),\(N_1\) para y para\(x\).

    \(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)

    Cuando haya presas amplias\(N_1\) será grande, por lo que el término\(s_{2,1}/N_1\) será pequeño y la tasa de crecimiento de depredadores estará cerca\(r_2\). A medida que las presas disminuyen, el término\(s_{2,1}/N_1\) crecerá cada vez más grande sin límite y, dado que\(s_{2,1}\) es menor a cero, la tasa de crecimiento de depredadores se volverá cada vez más negativa, también sin límite.

    ¿Qué pasa con la ecuación de presa? El punto importante aquí es que los depredadores se sacian, por lo que la posibilidad de que una presa individual sea capturada disminuye a medida que aumenta el número de presas en el entorno. Entonces, en lugar de un término como\(s_{1,2}N_2\) para la posibilidad de que se tome una presa individual, sería más como\(s_{1,2}\,N_2/N_1\).

    \(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,+\,s_{1,1}N_1\)

    Es decir, la tasa de presas que se toman aumenta con el número de depredadores en el medio ambiente, pero se diluye a medida que cada vez hay más presas y los depredadores se sacian. Finalmente, con un número extremadamente grande de presas en la zona en relación con el número de depredadores, el efecto de los depredadores en cada presa individual se vuelve insignificante. Esto crea el siguiente sistema depredador-presa, que toma en cuenta la saciedad y el hambre:

    \(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,r_1\,+\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,+\,s_{1,1}N_1\)

    \(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)

    Este sistema podría ser criticado porque no está “balanceado en masa”. En otras palabras, una unidad de masa de presa no se convierte directamente en una cantidad específica de masa de depredadores. Pero este no es un simple sistema molecular, y al menos se ajusta más de cerca a las realidades del comportamiento de depredadores y presas.

    En todo caso, hay que tener en cuenta que\(s_{1,1}\) es menor a 0, para reflejar limitación de presas debido al hacinamiento y otros efectos;\(s_{2,2}\) es igual a 0, asumiendo que el depredador está limitado solo por la abundancia de presas;\(s_{1,2}\) es menor que 0 porque la abundancia de depredadores disminuye el crecimiento de presas; y \(s_{2,1}\)también es inferior a 0 porque a medida que disminuye el número de presas se produce un efecto cada vez más negativo en el crecimiento del depredador.

    El siguiente paso es examinar las isoclinas para este nuevo conjunto de ecuaciones, haciendo una gráfica fase-espacio con\(N_1\) en el eje horizontal versus\(N_2\) en la vertical. ¿Dónde crece la presa,\(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\), cesa? Trabajando a través de algún álgebra, es como sigue:

    \(\frac{1}{N_1}\frac{dN_1}{dt}\,=\,0\,=\,r_1\,-\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,-\,s_{1,1}N_1\)

    \(\Rightarrow\,\,s_{1,2}\frac{N_2}{N_1}\,=\,r_1\,-\,s_{1,1}N_1\)

    \(\Rightarrow\,\,N_2\,=\frac{r_1}{s_{1,2}}\,N_1\,-\frac{s_{1,1}}{s_{1,2}}\,N_1^2\)

    De igual manera, ¿dónde cesa el crecimiento depredador\(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\),, para el mismo plano de fase? Sigamos álgebra similar:

    \(\frac{1}{N_2}\frac{dN_2}{dt}\,=\,0\,r_2\,+\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)

    \(\Rightarrow\,\,-r_2\,=\,s_{2,1}\frac{1}{N_1}\)\

    \(\Rightarrow\,\,N_1\,=\,-\frac{s_{2,1}}{r_2}\)

    Esta isoclina depredadora es simplemente una línea vertical, como antes en las Figuras 12.4.2 y las siguientes figuras. Pero tenga en cuenta que la curva de presa tiene la forma de una parabola invertida, una joroba, como se grafica para dos casos en la Figura\(\PageIndex{4}\).

    Notablemente, esta formulación de ecuaciones depredador-presa coincide estrechamente con lo que los investigadores anteriores dedujeron lógica y gráficamente, cuando las computadoras eran lentas o aún no estaban disponibles. Si quieres entender mejor la forma de la curva de presa, lee el artículo de Rosenzweig de 1969 titulado “Por qué la curva de presa tiene joroba”. Por interés, su figura publicada dibujada a mano con puntos de datos experimentales se reproduce en la Figura\(\PageIndex{5}\).

    Rosenzweig señaló un efecto paradójico, al que llamó “la paradoja del enriquecimiento”. A la izquierda en la Figura\(\PageIndex{5}\), las presas tienen una capacidad de carga relativamente baja, con\(K\,=\,−r_1\,/\,s_{1,1}\) aproximadamente la mitad del eje horizontal. Si analizas el flujo alrededor del punto rojo que marca el punto de equilibrio a la derecha de la joroba, o ejecutas un programa para simular las ecuaciones que acabamos de derivar, encontrarás que las poblaciones se deslizan hacia adentro. El equilibrio es estable.

    paradoja de enrichment.JPG
    Figura\(\PageIndex{4}\). La paradoja del enriquecimiento, Rosenzweig, AmNat 1969.

    La paradoja es esta: si se intenta mejorar las condiciones de la presa aumentando su capacidad de carga —proporcionando artificialmente alimentos adicionales, por ejemplo— se puede conducir el equilibrio a la izquierda de la joroba, como en la parte derecha de la Figura\(\PageIndex{4}\). Alrededor del equilibrio marcado por el círculo rojo, las poblaciones se desplazan hacia afuera. El sistema se ha vuelto inestable.

    Esto es una advertencia desde la teoría ecológica. En los esfuerzos de conservación donde están presentes los depredadores, tratar de potenciar una población de presas aumentando su capacidad de carga podría tener el efecto contrario. Esto no quiere decir que no se deban realizar esfuerzos para potenciar las poblaciones de presas, sólo que deben proceder con la debida cautela y estudio.

    graph.JPG original de Rosenzweig
    Figura\(\PageIndex{5}\). Gráfico original de Rosenzweig de 1969 con flechas de espacio de fase, interpretando los experimentos de Huffaker en 1958 con ácaros.

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