4.10: Selección Sexual
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Como ya hemos señalado, no es raro ver diferencias morfológicas y conductuales entre los sexos. A veces el dimorfismo sexual y las diferencias de comportamiento asociadas entre los sexos son profundos; incluso pueden oscurecer el hecho de que los dos sexos son en realidad miembros de la misma especie. En algunos casos, los rasgos específicos asociados a un sexo pueden parecer desadaptativos, es decir, se podría esperar que reduzcan en lugar de potenciar el potencial reproductivo de un organismo 141. La cola del pavo real macho, las gigantescas astas de los alces machos o los brillantes colores corporales que muestran algunos pájaros machos son ejemplos clásicos. Darwin reconoció la gravedad de este problema para la teoría evolutiva y lo abordó en su libro El descenso del hombre y la selección en relación con el sexo (1871). Donde la inversión de los dos sexos en la reproducción exitosa no es la misma, como suele ocurrir, los dos sexos pueden tener estrategias reproductivas diferentes y potencialmente antagónicas. Organismos de diferentes sexos pueden estar “buscando” diferentes rasgos en sus parejas. En general, cuanto mayor sea la inversión parental en la producción y crianza de la descendencia, menos aleatorio es el apareamiento y más prominentes son los efectos de la selección sexual 142. Es difícil no colocar estos comportamientos en el contexto de comportamientos conscientes, (mirar, querer, etc.), de hecho estos son generalmente el resultado de comportamientos evolucionados y no implican la toma de decisiones autoconsciente. Esto puede incluso ser el caso entre organismos, como los humanos, que son cohibidos de sí mismos. Lo que está sucediendo exactamente es que una interacción entre costos, beneficios y comportamientos específicos es compleja.
Considera un ejemplo en el que la hembra no requiere ayuda para criar crías sino en el que el costo para la hembra es alto. Se esperaría que la selección favorezca un comportamiento en el que las hembras se apareen preferentemente con los machos más robustos disponibles. Las hembras seleccionarán a sus parejas en función del fenotipo masculino en la suposición (bastante razonable) de que el macho de apariencia más robusta será el que tenga más probabilidades de producir la descendencia más robusta. En el contexto de esta conducta, el éxito reproductivo de un macho se vería potenciado si pudiera anunciar su robustez genética, generalmente a través de rasgos visibles e inequívocos 143. Para ser un verdadero signo de la robustez del macho, este anuncio necesita ser difícil de fingir y refleja con tanta precisión el verdadero estado del macho. Por ejemplo, considerar escenarios que involucren territorialidad. Individuos, típicamente varones, establecen y defienden territorios. Dado que hay un número limitado de tales territorios y las hembras solo se aparean con machos que se han establecido y pueden defender dicho territorio, solo los machos más robustos tienen éxito reproductivo. Un escenario alternativo involucra a los machos monopolizando sexualmente a las hembras. Debido a que el acceso a las hembras es fundamental para su éxito reproductivo, los machos interactuarán entre sí para establecer una jerarquía de dominancia, típicamente en forma de uno o más machos alfa. Nuevamente, es probable que los machos más robustos emerjan como machos alfa, lo que a su vez sirve a los intereses reproductivos de las hembras. Este tipo de comportamiento de dominio es difícil o imposible de fingir. Pero, la cooperación entre machos no alfa se puede utilizar para frustrar la monopolización del macho alfa de las hembras.
Ahora considere cómo cambian las estrategias si las probabilidades de reproducción exitosa mejoran significativamente si se puede contar con el macho para ayudar a la hembra a criar su descendencia conjunta. En esta situación, existe una ventaja reproductiva significativa si las hembras pueden identificar con precisión a aquellos machos que, en el futuro, mostrarán este tipo de lealtad reproductiva 144. Bajo estas condiciones (la cría compartida de descendencia con un macho comprometido) las hembras estarán compitiendo con otras hembras por acceder a machos tan leales. Además, es de interés del macho cooperar con hembras fértiles, y a menudo las hembras (pero no las hembras humanas) anuncian su estado de fertilidad, es decir, la probabilidad de que el apareamiento con ellas produzca descendencia a través de señales externas.
Por supuesto, hay estrategias alternativas. Por ejemplo, grupos de mujeres (hermanas, madres, hijas, tías y abuelas) pueden cooperar entre sí, reduciendo así la importancia de la cooperación masculina. Al mismo tiempo, puede haber lo que podría denominarse conflictos de selección. ¿Qué pasa si el macho más robusto no es el masculino más comprometido? Una hembra podría maximizar su éxito reproductivo al aparearse con un macho robusto y vincularse con un macho comprometido, que ayuda a criar a la descendencia de otro macho. Por supuesto esto no está en el interés reproductivo del varón comprometido. Ahora la selección podría favorecer a los hombres que cooperan entre sí para alejar a los machos robustos pero promiscuos y transitorios. Dado que estos machos leales ya se vinculan y cooperan con las hembras, bien puede ser un asunto sencillo que se unan y cooperen entre sí. De manera semi-contraria intuitiva, la capacidad de vincularse con los machos podría ser seleccionada en función de su efecto sobre el éxito reproductivo con las hembras. Por otra parte, un varón que se compromete a un arreglo cooperativo (leal y exclusivo) con una hembra limita necesariamente sus interacciones con otras hembras. Esto implica que intentará asegurar que la descendencia que está criando esté genéticamente relacionada con él.
La situación rápidamente se vuelve compleja y muchas estrategias competitivas son posibles. Diferentes especies toman diferentes decisiones dependiendo de su historia evolutiva y limitaciones ambientales. Como señalamos anteriormente, las características sexuales secundarias, es decir, rasgos que varían drásticamente entre los dos sexos, sirven para anunciar diversos rasgos, entre ellos la salud, la lealtad, la robustez y la fertilidad. El tamaño y la simetría de las astas de un escarabajo o de un alce o la canción de un saltamontes comunican con bastante claridad su estado de salud 145. La cola del pavo real macho es un ejemplo común, un macho o bien tiene una cola grande, colorida y simétrica, todos signos de salud o no —hay poco espacio para la ambigüedad. Estas predicciones han sido confirmadas experimentalmente en varios sistemas; la robustez de la descendencia sí se correlaciona con la robustez del macho, una victoria para la lógica evolutiva 146.
Es fundamental que tanto las mujeres como los machos lean correctamente y/o respondan a diversos rasgos, y es probable que esta habilidad sea seleccionada para. Por ejemplo, los machos que pueden leer los rasgos de otros machos pueden determinar si es probable que ganen una pelea con otro macho; no poder hacer una determinación tan precisa podría resultar en lesiones paralizantes. Una pregunta más complicada es ¿cómo determina una hembra o un macho si una posible pareja será leal? Al igual que con los anuncios de robustez general, podríamos esperar que los rasgos que son difíciles o costosos de generar jueguen un papel clave. Entonces, ¿cómo se señala inequívocamente su propensión a la lealtad y la disposición a cooperar? Como se señaló anteriormente, se podría usar el tamaño y valor de los dones nupciales. Cuanto más valioso (es decir, cuanto más caro y difícil es lograr el regalo), más leal puede esperar el dador que sea el dador. Por otro lado, una vez que se establece el valioso obsequio, se puede esperar la evolución de rasgos en los que se reduce el costo del regalo dado y por los cuales el receptor prueba el valor del don, comportamiento que podríamos denominar escepticismo racional, en contraposición a la ingenua credulidad.
Esto señala un patrón general. Cuando se trata de interacciones sexuales (y sociales), los organismos han evolucionado para “conocer” las reglas involucradas. Si los signos que un organismo debe hacerle a otro son caros, habrá presión selectiva para hacer trampa. El engaño se puede suprimir haciendo que el letrero sea difícil o imposible de falsificar, o generando contra-estrategias que puedan utilizarse para identificar falsificaciones. Estas realidades biológicas producen muchos comportamientos, algunos de los cuales son desconcertantes. Estos incluyen el canibalismo sexual y el infanticidio masculino, ambos mencionados anteriormente. Lo que aún no hemos considerado es el conflicto entre padres e hijos. Donde la hembra realiza una inversión importante y potencialmente debilitante en su descendencia, puede haber situaciones en las que la continuidad de un embarazo pueda amenazar la supervivencia de la madre. En tales casos, el aborto espontáneo podría salvar a la hembra, que puede continuar y volver a aparearse. En varios organismos, el aborto espontáneo ocurre en respuesta a signos de angustia reproductiva en el feto. Por supuesto, el aborto espontáneo no va en interés de la descendencia y podemos esperar que existan mecanismos para mantener el embarazo, aunque arriesgue la vida de la madre, en parte porque el feto y la madre, que relacionados no son idénticos; puede haber un conflicto de intereses entre ambos.
Hay muchas variaciones del comportamiento reproductivo que se encuentran en el mundo biológico y una discusión completa está más allá del alcance de este curso, pero es un tema fascinante con implicaciones a menudo desconcertantes para el comportamiento humano. Parte de la complejidad surge del hecho de que el cerebro humano (y la mente que genera) puede responder en una amplia gama de comportamientos individualistas, no todos los cuales parecen particularmente racionales. Bien puede ser que muchos de estos sean comportamientos emergentes; comportamientos para los que no se seleccionaron directamente sino que surgieron en el curso de la evolución de otros rasgos, y que una vez presentes, juegan un papel importante en el comportamiento organizativo posterior (y evolución).