6.4: Transporte hacia y a través de la membrana
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Entonces la pregunta es, ¿cómo “decide” la membrana qué moléculas permitir que entren y salgan de la célula? Si lo pensamos, existen tres posibles mecanismos generales (avísanos si puedes pensar en más). Las moléculas pueden moverse solas a través de la membrana, pueden moverse pasivamente a través de la membrana usando algún tipo de “portador” o “canal” específico, o podrían moverse activamente usando algún tipo de “bomba”. Qué tipos de portadores, canales y bombas están presentes determinarán qué tipos de moléculas se mueven a través de la membrana de la célula. Como se podría deducir, las bombas requieren de una fuente de energía para impulsarlas. Como veremos, en la gran mayoría de los casos, estos portadores, canales y bombas son máquinas moleculares basadas en proteínas, cuya estructura consideraremos en detalle más adelante. Podemos pensar en esta reacción de movimiento molecular genéricamente como:
\[\text{Molecule}_{\text{outside}} \rightleftharpoons \text{Molecule}_{\text{inside membrane}} \rightleftharpoons \text{Molecule}_{\text{inside cell}}\]
Al igual que con las reacciones químicas estándar, el movimiento a través de una membrana implica una energía de activación, que equivale a la energía necesaria para pasar a través de la membrana. Entonces, bien podrías preguntar, ¿por qué la membrana, particularmente el centro hidrofóbico de la membrana, plantea una barrera para el movimiento de las moléculas hidrofílicas? Aquí la respuesta involucra la diferencia en la energía libre de la molécula en movimiento dentro de una solución acuosa, incluyendo la región superficial hidrófila de la membrana, donde las interacciones electrostáticas de tipo H-bond son comunes entre las moléculas, y la región hidrófoba de la membrana, donde solo van der Waals las interacciones están presentes. La situación se agrava para las moléculas cargadas, ya que las moléculas de agua se organizan típicamente en una capa dinámica alrededor de cada ion. En lugar de reactivos y productos podemos trazar la posición de la molécula con respecto a la membrana. Estamos considerando moléculas de una sustancia en particular que se mueven a través de la membrana y así la identidad de la molécula no cambia durante la reacción de transporte. Si las concentraciones de las moléculas son las mismas en ambos lados de la membrana, entonces sus energías libres de Gibbs también son iguales, el sistema estará en equilibrio con respecto a esta reacción. En este caso, como en el caso de las reacciones químicas, no habrá flujo neto de la molécula a través de la membrana, sino que las moléculas se moverán de un lado a otro a través de la membrana a una velocidad igual. La velocidad a la que se mueven hacia adelante y hacia atrás dependerá del tamaño de la energía de activación asociada con el movimiento a través de la membrana, así como de las concentraciones de las moléculas.
Si una molécula es hidrófoba (no polar) será más soluble en el ambiente hidrófobo que existe en la región central de la membrana que en un ambiente acuoso. En contraste, la situación será claramente diferente para las moléculas hidrofílicas. En este punto, esperamos que reconozcas que en una simple membrana solo lipídica (un caso biológicamente poco realista), la forma de esta gráfica, y específicamente la altura del pico de energía de activación variará dependiendo de las características de la molécula que estamos considerando mover así como de la membrana misma . Si la molécula es grande y altamente hidrófila, por ejemplo, si está cargada, la energía de activación asociada con cruzar la membrana será mayor que si la molécula es pequeña y sin carga. Solo por diversión, podrías considerar cómo podría ser el diagrama de reacción de una sola molécula lipídica; dónde podría estar ubicada y qué barreras de energía están asociadas con su movimiento (volteo) a través de una membrana. Puede comenzar dibujando los pasos involucrados en “voltear” la orientación de una molécula lipídica con una membrana.
Empecemos por el agua misma, que es pequeña y sin carga. Cuando una molécula de agua comienza a salir de la fase acuosa y entrar en la región hidrofóbica (central) de la membrana, no hay enlaces H para tomar el lugar de los que se pierden, ni fuertes apretones de manos moleculares; el resultado es que a menudo la molécula es “retraída” a la fase acuosa. Sin embargo, hay tantas moléculas de agua fuera (y dentro) de la célula, y las moléculas de agua son tan pequeñas, que una vez que entran en la membrana, pueden pasar a través de ella. La energía de activación para la reacción Agua exterior Agua interior es lo suficientemente baja como para que el agua pueda pasar a través de una membrana (en ambas direcciones) a una velocidad razonable.
Las moléculas pequeñas no polares, como O 2 y CO 2, pueden pasar (muy parecidas al agua) a través de una membrana biológica con relativa facilidad. Hay más que suficiente energía disponible a través de colisiones con otras moléculas (movimiento térmico) para proporcionarles la energía necesaria para superar la energía de activación involucrada en el paso a través de la membrana. Sin embargo ahora comenzamos a ver cambios en las energías libres de las moléculas en el interior y el exterior de la célula. Por ejemplo, en organismos que dependen de O 2 (aerobios obligados), el O 2 fuera de la célula proviene del aire; en última instancia es generado por plantas que liberan O 2 como producto de desecho. Una vez que O 2 ingresa a la célula, toma parte en las reacciones de la respiración (volveremos a ambos procesos más adelante). El resultado es que la concentración de O 2 fuera de la célula será mayor que la concentración de O 2 dentro de la célula. Eso significa que la energía libre de O 2 afuera será mayor que la energía libre de O 2 en el interior. La reacción O 2 afuera O 2 adentro es ahora termodinámicamente favorable y habrá un flujo neto de O 2 hacia la célula. Podemos considerar cómo se aplica una situación similar al agua. El dominio intracelular de una célula es una solución concentrada de proteínas y otras moléculas. Por lo general, la concentración de agua fuera de la celda es mayor que la concentración de agua dentro de la celda. Nuestra presunción de primer orden es que la reacción:
\[H_2O_{outside} \rightleftharpoons H_2O_{inside}\]
es favorable, por lo que el agua fluirá a una celda. Entonces la pregunta obvia es, ¿qué pasa con el tiempo? Volveremos a cómo las células (y los organismos) resuelven en breve este importante problema.
Una simulación en video de una molécula de agua que se mueve a través de una membrana: http://youtu.be/ePGqRaQiBfc