6.8: Quimioósmosis (una visión general)

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Uno de los descubrimientos más sorprendentes en biología fue el uso generalizado, casi universal, de gradientes H ⁺ para generar ATP. Lo que originalmente se conocía como la hipótesis quimiosmótica fue producida por el excéntrico científico británico Peter Mitchell (1920—1992) ¹⁷⁶. Antes de que se conociera la significación de los gradientes de membrana H+, Mitchell propuso que la energía capturada a través de la absorción de luz (por fototrofos) o la descomposición de moléculas en moléculas más estables (por diversos tipos de quimiótrofos) se basaba en el mismo mecanismo básico (homólogo), a saber, la generación de H ⁺ gradientes a través de membranas (la membrana plasmática en procariotas o las membranas internas de mitocondrias o cloroplastos (orgánulos intracelulares, derivados de bacterias — ver más abajo) en eucariotas.

¿Qué nos hace pensar que estos procesos podrían tener una raíz evolutiva similar, que son homólogos? Básicamente, es la observación de que tanto en los procesos basados en la luz como en los químicos, la energía capturada se transfiere a través del movimiento de electrones a través de una “cadena de transporte de electrones” incrustada en membrana. Una cadena de transporte de electrones involucra una serie de membranas y proteínas asociadas y una serie de reacciones de reducción-oxidación o redox (ver más abajo) durante las cuales los electrones se mueven de un donante de alta energía a un aceptor de menor energía. Parte de la diferencia de energía entre los dos se utiliza para mover iones H ⁺ a través de una membrana, generando un gradiente de concentración de H ⁺. Posteriormente se utiliza el movimiento termodinámicamente favorable de H ⁺ por este gradiente de concentración (a través de la membrana) para impulsar la síntesis de ATP, un proceso termodinámicamente desfavorable. La síntesis de ATP en sí implica la ATP sintasa giratoria. La reacción se puede escribir:

\[H^+_{outside} + ADP + P_i ⇌ ATP + H_2O + H^+_{inside}\]

donde “dentro” y “afuera” se refieren a compartimentos definidos por la membrana que contiene la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa. Nuevamente, esta reacción puede correr hacia atrás. Cuando esto ocurre, la ATP sintasa actúa como una ATPasa (ATP hidrolasa) que puede bombear H ⁺ (u otras moléculas) contra su gradiente de concentración. Dichas ATPasas de bombeo establecen los gradientes moleculares más importantes biológicamente a través de las membranas. En tal reacción:

Molécula ATP + H2O + en región de baja concentración ADP + Pi + molécula en región de baja concentración.

La diferencia más importante entre fototrofos y quimiótrofos es cómo los electrones de alta energía ingresan a la cadena de transporte de electrones.

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