6.14: Hacer un eucariota completo

Hasta este punto hemos tocado solo algunas de las formas en que los procariotas (bacterias y arqueas) difieren de los eucariotas. Los principales incluyen el hecho de que los eucariotas tienen su material genético aislado del citoplasma por un complejo sistema membrana/poro de doble capa conocido como la envoltura nuclear (que discutiremos más adelante) y las ubicaciones relativas de los sistemas quimio-osmóticos y fotosintéticos en los dos tipos de organismos. En procariotas, estos sistemas (sistemas de absorción de luz, cadenas de transporte de electrones y ATP sintasas) se encuentran dentro de la membrana plasmática o dentro de membranas internas derivadas de la membrana plasmática. En contraste, en eucariotas (plantas, animales, hongos, protozoos y otros tipos de organismos) estos componentes estructurales no se localizan en la membrana plasmática, sino dentro de estructuras intracelulares discretas. En el caso del sistema asociado a la respiración aeróbica, estos sistemas se localizan en las membranas internas de orgánulos citoplasmáticos unidos a doble membrana conocidos como mitocondrias. Los eucariotas fotosintéticos (algas y plantas) tienen un segundo tipo de orgánulo citoplásmico (además de las mitocondrias), conocido como cloroplastos. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos también se caracterizan por la presencia de una doble membrana y una cadena de transporte de electrones localizadas dentro de la membrana interna y membranas aparentemente derivadas de ella. Estos son solo el tipo de estructuras que uno podría esperar ver si una célula bacteriana fue envuelta por la célula pro-eucariota ancestral, con la membrana de la célula hospedadora rodeando la membrana plasmática de las células engullidas. Un análisis molecular más detallado revela que los sistemas de transporte de electrones mitocondrial y cloroplasto, así como las proteínas ATP sintasa, se asemejan más a los que se encuentran en dos tipos distintos de bacterias, más que en arqueas. De hecho, el análisis detallado de los genes y proteínas involucrados sugiere que los sistemas de síntesis de transporte de electrones/ATP de las mitocondrias eucariotas son homólogos a los de las proteobacterias, mientras que los complejos de recolección de luz/centro de reacción, cadenas de transporte de electrones y proteínas de síntesis de ATP de Los eucariotas fotosintéticos (algas y plantas) parecen ser homólogos a los de un segundo tipo de bacteria, las cianobacterias fotosintéticas ¹⁸⁸. En contraste, muchos de los sistemas nucleares que se encuentran en los eucariotas parecen más similares a los sistemas que se encuentran en las arqueas. ¿Cómo le damos sentido a estas observaciones?

Claramente cuando una célula eucariota se divide también debe haber replicado sus mitocondrias y cloroplastos, de lo contrario eventualmente se perderían por dilución. En 1883, Andreas Schimper (1856-1901) notó que los cloroplastos se dividían independientemente de sus células hospedadoras. Basándose en la observación de Schimper, Konstantin Merezhkovsky (1855-1921) propuso que los cloroplastos eran originalmente organismos independientes y que las células vegetales eran quimeras, en realidad dos organismos independientes que vivían juntos. En una línea similar, en 1925 Ivan Wallin (1883-1969) propuso que las mitocondrias de las células eucariotas se derivaban de bacterias. Esta “hipótesis endosimbiótica” para los orígenes de mitocondrias y cloroplastos eucariotas cayó en desgracia, en gran parte porque los métodos moleculares necesarios para resolver inequívocamente sus implicaciones no estaban disponibles. Un avance llegó con el trabajo de Lynn Margulis (1938-2011) y se vio reforzado aún más cuando se encontró que tanto las maquinarias de síntesis de proteínas mitocondriales como de cloroplastos eran sensibles a fármacos que inhibían la síntesis de proteínas bacterianas pero no eucariotas. Además, se descubrió que las mitocondrias y cloroplastos contenían moléculas de ADN circulares organizadas de manera similar a las moléculas de ADN que se encuentran en las bacterias (consideraremos el ADN y su organización pronto).

Todos los eucariotas parecen tener mitocondrias. Sugerencias de que algunos eucariotas, como los parásitos anaerobios humanos Giardia intestinalis, Trichomonas vaginalis y Entamoeba histolytica ¹⁸⁹ no dejaron de reconocer los orgánulos citoplasmáticos, conocidos como mitosomas, como mitocondrias degeneradas. Con base en estos y otros datos, ahora es probable que todos los eucariotas se deriven de un antepasado que engullió una bacteria aeróbica parecida a las α-proteobacterias. En lugar de ser destruidas y digeridas, estas (o incluso una) de estas bacterias sobrevivieron dentro de la célula eucariota, se replicaron y se distribuyeron en la célula de la progenie cuando la célula parental se dividió. Este proceso resultó en que la bacteria engullida se convirtiera en un endosimbionte, que con el tiempo se convirtió en mitocondrias. Al mismo tiempo, la célula envolvente se volvió dependiente de la presencia del endosimbionte, inicialmente para desintoxicar el oxígeno molecular y luego utilizar el oxígeno molecular como aceptor de electrones para maximizar la energía que podría derivarse de la descomposición de moléculas complejas. Todos los eucariotas (incluyéndonos a nosotros) descienden de este ancestro eucariota que contiene mitocondrias, que apareció hace alrededor de 2 mil millones de años. El segundo evento endosimbiótico en la evolución eucariota ocurrió cuando una bacteria tipo cianobacteria formó una relación con un eucariota que contenía mitocondrias. Este linaje dio origen a las glaucófitas, las algas rojas y las verdes. Las algas verdes, a su vez, dieron origen a las plantas.

Al mirar a través de los organismos modernos hay una serie de ejemplos de eventos similares, es decir, un organismo se vincula inextricablemente a otro a través de procesos endosimbióticos. También hay ejemplos de acoplamientos cercanos entre organismos que son más parecidos al parasitismo que a una interacción mutuamente beneficiosa (simbiosis) ¹⁹⁰. Por ejemplo, varios insectos tienen parásitos bacterianos intracelulares y algunos patógenos y parásitos viven dentro de las células humanas ¹⁹¹. En algunos casos, incluso estos parásitos pueden tener parásitos. Considera la cochinilla Planococcus citri, un eucariota multicelular; este organismo contiene células conocidas como bacteriocitos. Dentro de estas células se encuentran Tremblaya princeps tipo β-proteobacterias. Sorprendentemente, dentro de estas células bacterianas Tremblaya, que se encuentran dentro de las células de cochinilla, viven las γ-proteobacterias ¹⁹² de tipo endobia de Moranella. En otro ejemplo, después del evento endosimbiótico inicial que formó la célula protoalgal, el antepasado de las algas rojas y verdes y las plantas, se han producido eventos endocíticos en los que una célula eucariota se ha engullido y formado una relación endosimbiótica con células eucariotas de algas verdes, para formar una “secundaria” endosimbionte. De manera similar, los endosimbiontes secundarios han sido engullidos por otro eucariota más, para formar un endosimbionte terciario ¹⁹³. La conclusión es que existen combinaciones de células que pueden sobrevivir mejor en un nicho ecológico particular que cualquiera de ellas solas. En estos fenómenos vemos el poder de los procesos evolutivos para poblar nichos ecológicos extremadamente oscuros de formas bastante sorprendentes.

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