9.4: Modelos Mk donde los parámetros varían entre clados y/o a través del tiempo

Otra generalización del modelo Mk que podríamos imaginar es un modelo Mk donde los parámetros de velocidad varían, ya sea a través de los clados o a través del tiempo. Hay algunos trabajos recientes en esta línea, con dos enfoques que consideran la posibilidad de que las tasas de evolución para un modelo Mk varíen en diferentes ramas de un árbol filogenético (Marazzi et al. 2012; Beaulieu et al. 2013).

Podemos entender cómo funcionan estos métodos en términos generales considerando un caso simple donde la tasa de evolución del carácter es más rápida en un clado que en el resto del árbol. Esta es la versión de caracteres discretos de los enfoques para caracteres continuos que comenté en el Capítulo 6 (O'Meara et al. 2006; Thomas et al. 2006). La forma más sencilla de implementar un modelo discreto multi-tasa es incorporar directamente la variación entre los modelos en el algoritmo de poda que se utiliza para calcular el modelo Mk en un árbol filogenético (ver FitzJohn 2012 para su implementación).

Se puede, por ejemplo, considerar un modelo donde la tasa global de evolución varía entre clados en un árbol filogenético. Para ello, podemos especificar la tasa de fondo de evolución usando alguna matriz de transición Q, y luego asumir que dentro de nuestro clado focal la evolución se puede modelar con algún valor escalar r, de tal manera que la nueva matriz de tasas es r Q. Dados Q y r, se puede calcular la probabilidad para este modelo usando el algoritmo de poda, modificado de tal manera que se use la matriz de transición apropiada a lo largo de cada rama del árbol; luego se puede maximizar la probabilidad del modelo para todos los parámetros (aquellos que describen Q, así como r, que describe la tasa relativa de evolución en el clado focal en comparación con el fondo).

En términos aún más generales, consideraremos la situación en la que podemos describir el modelo de evolución utilizando un conjunto de matrices Q: Q ₁, Q ₂,..., Q _n, cada una de las cuales puede ser asignado a una rama particular en un árbol filogenético (o ser asignado a ramas dependiendo de algún otro carácter que influya en la tasa del carácter focal; Marazzi et al. 2012). El único límite aquí es que cada matriz Q agrega un nuevo conjunto de parámetros del modelo que deben estimarse a partir de los datos, y es fácil imaginar que este modelo se sobreparametiza. Si imaginamos un modelo donde cada rama tiene su propia matriz Q, entonces en realidad estamos describiendo el modelo de “ningún mecanismo común” (Tuffley and Steel 1997; Steel y Penny 2000), que es estadísticamente idéntico a la parsimonia. También debería ser posible crear un método que explore todos los modelos conectando Mk simple y el modelo de mecanismo no común utilizando la maquinaria de MCMC de salto reversible, aunque no creo que tal enfoque haya sido implementado alguna vez (pero ver Huelsenbeck et al. 2004).

También se puede describir una situación en la que los parámetros de tasa en la matriz Q cambian a través del tiempo. Esto podría seguir un patrón constante de aumento o disminución a través del tiempo, o podría estar relacionado con algún controlador externo como la temperatura. Se pueden imitar modelos donde las tasas cambian a través del tiempo cambiando la longitud de las ramas de los árboles filogenéticos. Si las ramas profundas se alargan en relación con las ramas poco profundas, como lo hace la δ de Pagel, entonces podemos ajustar un modelo donde las tasas de evolución se ralentizan a través del tiempo; a la inversa, el alargamiento de las ramas poco profundas en relación con las profundas crea un modelo donde la tasa general de evolución se acelera a través del tiempo (ver FitzJohn 2012).

Ciertamente se podría hacer más trabajo en el área de tasas de cambio variables en el tiempo. El enfoque más general es escribir un conjunto de ecuaciones diferenciales que describan los cambios en el estado de carácter a lo largo de ramas individuales en el árbol. Se puede hacer que los parámetros en esas ecuaciones varíen, ya sea a través del tiempo o incluso de una manera que se correlaciona con alguna variable externa hipotética que influye en las tasas de cambio, como la temperatura o la lluvia. Dado tal modelo, el enfoque de tiempo inverso de Maddison et al. (2007) se puede usar para ajustar modelos Mk generales que varían en el tiempo (o incluso que varían en el clado) a los datos (ver Uyeda et al. 2016).