12: Más allá de los modelos de nacimiento y muerte
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En este capítulo comenté modelos que van más allá de los modelos de tasa constante de nacimiento-muerte. Podemos ajustar modelos donde la tasa de especiación varía entre clados o a través del tiempo (o ambos). En algunos casos, modelos muy diferentes predicen el mismo patrón en árboles filogenéticos, lo que justifica cierta precaución hasta que se puedan incorporar datos fósiles directos. También describí un modelo de especiación prolongada, donde la especiación tarda algún tiempo en completarse. Este último modelo está potencialmente mejor conectado con modelos microevolutivos de especiación, y podría apuntar hacia direcciones fructíferas para el campo. Sabemos que los modelos simples de nacimiento-muerte no capturan la riqueza de especiación y extinción a través del árbol de la vida, por lo que estos modelos que van más allá del nacimiento y la muerte son críticos para el crecimiento de métodos comparativos.
- 12.1: Capturar la evolución de variables
- Los modelos simples de tasa constante de nacimiento y muerte no son adecuados para capturar la complejidad y dinámica de la especiación y extinción a través del árbol de la vida. Las tasas de especiación y extinción varían a través del tiempo, entre clados y entre regiones geográficas. A veces podemos predecir esta variación con base en lo que sabemos sobre los mecanismos que conducen a la especiación y/o extinción. Este capítulo explora algunas extensiones a los modelos de nacimiento y muerte que nos permiten explorar la diversificación con más detalle.
- 12.2: Variación en las tasas de diversificación entre clados
- Sabemos por análisis del equilibrio de árboles que el árbol de la vida está más desequilibrado de lo que predicen los modelos de nacimiento-muerte. Podemos explorar esta variación en las tasas de diversificación permitiendo que los modelos de nacimiento y muerte varíen a lo largo de ramas en árboles filogenéticos. El escenario más simple es cuando se tiene una predicción particular sobre las tasas de diversificación para probar. Por ejemplo, podríamos preguntarnos si las tasas de diversificación en un clado son mayores que en el resto del árbol filogenético.
- 12.3: Variación en las tasas de diversificación a través del tiempo
- Además de considerar la variación de la tasa entre clados, también podríamos preguntarnos si las tasas de nacimiento y/o mortalidad han cambiado a lo largo del tiempo. Por ejemplo, quizás pensamos que nuestro clado es una radiación adaptativa que experimentó una rápida diversificación al llegar a un archipiélago insular y se ralentizó a medida que se llenó esta nueva zona adaptativa. Esta hipótesis es un ejemplo de diversificación dependiente de la densidad, donde la tasa de diversificación depende del número de linajes que están presentes
- 12.4: Modelos dependientes de la diversidad
- Los modelos dependientes del tiempo en la sección anterior se utilizan a menudo como proxy para capturar procesos como innovaciones clave o radiaciones adaptativas. Muchas de estas teorías sugieren que las tasas de diversificación deben depender del número de especies vivas en cierto tiempo o lugar, más que del tiempo. Por lo tanto, podríamos querer definir la tasa de especiación de una manera verdaderamente dependiente de la diversidad en lugar de usar el tiempo como proxy.
- 12.5: Especiación prolongada
- En todos los modelos de diversificación que hemos considerado hasta ahora, la especiación ocurre instantáneamente; en un momento tenemos una sola especie, y luego inmediatamente dos. Pero esto no es biológicamente plausible. La especiación lleva tiempo, como lo demuestra el creciente número de poblaciones parcialmente distintas que los biólogos han identificado en el mundo natural. Además, el hecho de que la especiación lleve tiempo puede tener un profundo impacto en las formas de los árboles filogenéticos.