4.4: Fermentación

En la respiración aeróbica, el aceptor final de electrones es una molécula de oxígeno, O ₂. Si se produce respiración aeróbica, entonces se producirá ATP utilizando la energía de los electrones de alta energía transportados por el NADH o FADH ₂ a la cadena de transporte de electrones. Si no se produce respiración aeróbica, el NADH debe ser reoxidado a NAD ⁺ para su reutilización como portador de electrones para que la glicólisis continúe. ¿Cómo se hace esto? Algunos sistemas vivos utilizan una molécula orgánica como aceptor de electrones final. Los procesos que utilizan una molécula orgánica para regenerar NAD ⁺ a partir de NADH se denominan colectivamente como fermentación. En contraste, algunos sistemas vivos utilizan una molécula inorgánica (distinta del oxígeno) como aceptor final de electrones para regenerar NAD ⁺; ambos métodos son anaerobios (no requieren oxígeno) para lograr la regeneración de NAD ⁺ y permitir que los organismos conviertan energía para su uso en ausencia de oxígeno.

Fermentación de ácido láctico

El método de fermentación utilizado por los animales y algunas bacterias como las del yogur es la fermentación con ácido láctico (Figura\(\PageIndex{1}\)). Esto ocurre rutinariamente en los glóbulos rojos de mamíferos y en el músculo esquelético que tiene un suministro insuficiente de oxígeno para permitir que continúe la respiración aeróbica (es decir, en los músculos acostumbrados hasta el punto de la fatiga). En los músculos, el ácido láctico producido por fermentación debe ser eliminado por la circulación sanguínea y llevado al hígado para un mayor metabolismo. La reacción química de la fermentación de ácido láctico es la siguiente:

\[\ce{Pyruvic\: acid + NADH ↔ lactic\: acid + NAD+}\nonumber\]

La enzima que cataliza esta reacción es la lactato deshidrogenasa. La reacción puede proceder en cualquier dirección, pero la reacción de izquierda a derecha es inhibida por condiciones ácidas. Esta acumulación de ácido láctico provoca rigidez muscular y fatiga. Una vez que el ácido láctico se ha eliminado del músculo y se hace circular al hígado, se puede convertir de nuevo en ácido pirúvico y catabolizarse aún más para obtener energía.

CONEXIÓN ART

Figura\(\PageIndex{1}\): La fermentación de ácido láctico es común en músculos que se han agotado por el uso.

El tremetol, un veneno metabólico que se encuentra en la planta de raíz de serpiente blanca, previene el metabolismo del lactato. Cuando las vacas comen esta planta, Tremetol se concentra en la leche. Los humanos que consumen la leche se enferman. Los síntomas de esta enfermedad, que incluyen vómitos, dolor abdominal y temblores, empeoran después del ejercicio. ¿Por qué crees que este es el caso?

Fermentación de Alcohol

Otro proceso de fermentación familiar es la fermentación alcohólica (Figura\(\PageIndex{2}\)), que produce etanol, un alcohol. La reacción de fermentación de alcohol es la siguiente:

Figura\(\PageIndex{2}\): Se muestra la reacción resultante de la fermentación alcohólica.

En la primera reacción, se elimina un grupo carboxilo del ácido pirúvico, liberando dióxido de carbono como gas. La pérdida de dióxido de carbono reduce la molécula en un átomo de carbono, haciendo acetaldehído. La segunda reacción elimina un electrón del NADH, formando NAD ⁺ y produciendo etanol a partir del acetaldehído, que acepta el electrón. La fermentación del ácido pirúvico por levaduras produce el etanol que se encuentra en las bebidas alcohólicas (Figura\(\PageIndex{3}\)). Si el dióxido de carbono producido por la reacción no se ventila de la cámara de fermentación, por ejemplo en cerveza y vinos espumosos, permanece disuelto en el medio hasta que se libere la presión. El etanol por encima del 12 por ciento es tóxico para la levadura, por lo que los niveles naturales de alcohol en el vino ocurren en un máximo de 12 por ciento.

Figura\(\PageIndex{3}\): La fermentación del jugo de uva para elaborar vino produce CO ₂ como subproducto. Los tanques de fermentación tienen válvulas para que la presión dentro de los tanques pueda ser liberada.

Respiración celular anaeróbica

Ciertos procariotas, incluyendo algunas especies de bacterias y Archaea, usan respiración anaeróbica. Por ejemplo, el grupo de Archaea llamado metanógenos reduce el dióxido de carbono a metano para oxidar el NADH. Estos microorganismos se encuentran en el suelo y en el tracto digestivo de rumiantes, como vacas y ovejas. De igual manera, las bacterias reductoras de sulfato y Archaea, la mayoría de las cuales son anaerobias (Figura\(\PageIndex{4}\)), reducen el sulfato a sulfuro de hidrógeno para regenerar NAD ⁺ a partir del NADH.

Figura\(\PageIndex{4}\): El color verde que se observa en estas aguas costeras proviene de una erupción de sulfuro de hidrógeno. Las bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato liberan gas sulfuro de hidrógeno a medida que descomponen las algas en el agua. (crédito: Imagen cortesía de la NASA Jeff Schmaltz, MODIS Land Rapid Response Team en NASA GSFC)

CONCEPT EN ACCIÓN

Visite este sitio para ver la respiración celular anaeróbica en acción.

Otros métodos de fermentación ocurren en bacterias. Muchos procariotas son facultativamente anaeróbicos. Esto significa que pueden cambiar entre respiración aeróbica y fermentación, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Ciertos procariotas, como la bacteria Clostridia, son anaerobios obligados. Los anaerobios obligados viven y crecen en ausencia de oxígeno molecular. El oxígeno es un veneno para estos microorganismos y los mata al exponerlos. Cabe señalar que todas las formas de fermentación, excepto la fermentación de ácido láctico, producen gas. La producción de determinados tipos de gas se utiliza como indicador de la fermentación de carbohidratos específicos, lo que juega un papel en la identificación de laboratorio de las bacterias. Los diversos métodos de fermentación son utilizados por diferentes organismos para asegurar un adecuado suministro de NAD ⁺ para el sexto paso en la glucólisis. Sin estas vías, ese paso no ocurriría, y no se cosecharía ATP de la descomposición de la glucosa.

Resumen de la Sección

Si el NADH no puede metabolizarse a través de la respiración aeróbica, se usa otro aceptor de electrones. La mayoría de los organismos utilizarán alguna forma de fermentación para lograr la regeneración de NAD ⁺, asegurando la continuación de la glucólisis. La regeneración de NAD ⁺ en fermentación no va acompañada de producción de ATP; por lo tanto, no se utiliza el potencial de NADH para producir ATP usando una cadena de transporte de electrones.

Conexiones de arte

Figura\(\PageIndex{1}\): Tremetol, un veneno metabólico que se encuentra en la planta de raíz de serpiente blanca, previene el metabolismo del lactato. Cuando las vacas comen esta planta, Tremetol se concentra en la leche. Los humanos que consumen la leche se enferman. Los síntomas de esta enfermedad, que incluyen vómitos, dolor abdominal y temblores, empeoran después del ejercicio. ¿Por qué crees que este es el caso?

Contestar

La enfermedad es causada por la acumulación de ácido láctico. Los niveles de ácido láctico suben después del ejercicio, empeorando los síntomas. La enfermedad de la leche es rara hoy en día, pero era común en el medio oeste de los Estados Unidos a principios del siglo XIX.

Glosario

respiración celular anaeróbica

el uso de un aceptor de electrones distinto del oxígeno para completar el metabolismo usando quimioósmosis basada en el transporte de electrones

fermentación

los pasos que siguen a la oxidación parcial de la glucosa vía glucólisis para regenerar NAD ⁺; ocurre en ausencia de oxígeno y utiliza un compuesto orgánico como aceptor de electrones final

Colaboradores y Atribuciones

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