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11.2: Mecanismos de Evolución

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    53741
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    El principio de equilibrio Hardy-Weinberg dice que las frecuencias alélicas en una población permanecerán constantes en ausencia de los cuatro factores que podrían cambiarlos. Esos factores son la selección natural, la mutación, la deriva genética y la migración (flujo génico). De hecho, sabemos que probablemente siempre están afectando a las poblaciones.

    Selección Natural

    La selección natural ya ha sido discutida. Los alelos se expresan en un fenotipo. Dependiendo de las condiciones ambientales, el fenotipo confiere una ventaja o desventaja al individuo con el fenotipo en relación con los otros fenotipos en la población. Si es una ventaja, entonces ese individuo probablemente tendrá más descendencia que los individuos con los otros fenotipos, y esto significará que el alelo detrás del fenotipo tendrá una mayor representación en la próxima generación. Si las condiciones siguen siendo las mismas, también se beneficiarán aquellas crías, que portan el mismo alelo. Con el tiempo, el alelo aumentará en frecuencia en la población.

    Mutación

    La mutación es una fuente de nuevos alelos en una población. La mutación es un cambio en la secuencia de ADN del gen. Una mutación puede cambiar un alelo en otro, pero el efecto neto es un cambio en la frecuencia. El cambio en la frecuencia resultante de la mutación es pequeño, por lo que su efecto sobre la evolución es pequeño a menos que interactúe con uno de los otros factores, como la selección. Una mutación puede producir un alelo que se selecciona contra, se selecciona para, o selectivamente neutro. Las mutaciones dañinas se eliminan de la población por selección y generalmente solo se encontrarán en frecuencias muy bajas iguales a la tasa de mutación. Las mutaciones beneficiosas se extenderán por la población a través de la selección, aunque esa diseminación inicial es lenta. Si una mutación es beneficiosa o dañina o no está determinada por si ayuda a un organismo a sobrevivir a la madurez sexual y a reproducirse. Cabe señalar que la mutación es la última fuente de variación genética en todas las poblaciones, nuevos alelos y, por lo tanto, nuevas variaciones genéticas surgen a través de la mutación.

    Deriva Genética

    Otra forma en que las frecuencias alélicas de una población pueden cambiar es la deriva genética (Figura\(\PageIndex{1}\)), que es simplemente el efecto del azar. La deriva genética es más importante en poblaciones pequeñas. La deriva estaría completamente ausente en una población con infinitos individuos, pero, por supuesto, ninguna población es así de grande. La deriva genética ocurre porque los alelos en una generación de descendencia son una muestra aleatoria de los alelos en la generación parental. Los alelos pueden o no llegar a la siguiente generación debido a eventos fortuitos que incluyen la mortalidad de un individuo, eventos que afectan la búsqueda de pareja e incluso los eventos que afectan a qué gametos terminan en fertilizaciones. Si un individuo de una población de diez individuos muere antes de dejar descendencia a la siguiente generación, todos sus genes —la décima parte del acervo genético de la población— se perderán repentinamente. En una población de 100, ese 1 individuo representa solo el 1 por ciento del acervo genético general; por lo tanto, tiene mucho menos impacto en la estructura genética de la población y es poco probable que elimine todas las copias de incluso un alelo relativamente raro.

    Imagínese una población de diez individuos, la mitad con el alelo A y la mitad con el alelo a (los individuos son haploides). En una población estable, la próxima generación también contará con diez individuos. Elige esa generación al azar volteando una moneda diez veces y deja que las cabezas sean A y las colas sean una. Es poco probable que la próxima generación tenga exactamente la mitad de cada alelo. Podría haber seis de una y cuatro de la otra, o algún conjunto diferente de frecuencias. Así, las frecuencias alélicas han cambiado y se ha producido la evolución. Una moneda ya no funcionará para elegir la próxima generación (porque las probabilidades ya no son la mitad para cada alelo). La frecuencia en cada generación derivará hacia arriba y hacia abajo en lo que se conoce como una caminata aleatoria hasta que en un punto se escojan todos A o todos a y ese alelo se fije a partir de ese punto. Esto podría llevar mucho tiempo para una gran población. Esta simplificación no es muy biológica, pero se puede demostrar que las poblaciones reales se comportan de esta manera. El efecto de la deriva sobre las frecuencias es mayor cuanto menor es una población. Su efecto también es mayor en un alelo con una frecuencia lejos de la mitad. La deriva influirá en cada alelo, incluso en aquellos que están siendo seleccionados de forma natural.

    CONEXIÓN ART

    Una población tiene diez conejos. Tres de estos conejos son homocigotos dominantes para el alelo A y tienen color de pelaje marrón. Cinco son heterocigotos y también tienen color de pelaje marrón. Dos son homocigóticos recesivos y tienen color de pelaje blanco. La frecuencia del alelo A mayúscula, p, es .5 y la frecuencia del alelo a pequeño, q, también es .5. Sólo cinco de los conejos, entre ellos dos homocigotos dominantes y tres heterocigóticos, producen descendencia. Cinco de las crías resultantes son homocigóticas dominantes, cuatro heterocigóticas y una homocigótica recesiva. La frecuencia de alelos en la segunda generación es p=.7 y q=.3. Sólo dos conejos de la segunda generación producen descendencia, y ambos son homocigóticos dominantes. Como resultado, el alelo recesivo pequeño a se pierde en la tercera generación, y todos los conejos son heterocigotos dominantes con color de pelaje marrón.
    Figura\(\PageIndex{1}\): La deriva genética en una población puede conducir a la eliminación de un alelo de una población por casualidad. En cada generación, un conjunto aleatorio de individuos se reproduce para producir la siguiente generación. La frecuencia de alelos en la siguiente generación es igual a la frecuencia de alelos entre los individuos que se reproducen.

    ¿Crees que la deriva genética ocurriría más rápidamente en una isla o en tierra firme?

    La deriva genética también se puede magnificar por eventos naturales o causados por el hombre, como un desastre que mata aleatoriamente a una gran parte de la población, lo que se conoce como el efecto de cuello de botella que da como resultado que una gran parte del genoma sea eliminada repentinamente (Figura\(\PageIndex{2}\)). In one fell swoop, the genetic structure of the survivors becomes the genetic structure of the entire population, which may be very different from the pre-disaster population. The disaster must be one that kills for reasons unrelated to the organism’s traits, such as a hurricane or lava flow. A mass killing caused by unusually cold temperatures at night, is likely to affect individuals differently depending on the alleles they possess that confer cold hardiness.

    La ilustración muestra una botella de cuello estrecho llena de canicas rojas, naranjas y verdes con punta para que las canicas se viertan en un vaso. Debido al cuello de botella, sólo se escapan siete canicas, y estas son todas anaranjadas y verdes. Las canicas en botella representan la población original, y las canicas en el vaso representan a la población sobreviviente. Debido al efecto cuello de botella, la población sobreviviente es menos diversa que la población original.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Un evento casual o catástrofe puede reducir la variabilidad genética dentro de una población.

    Otro escenario en el que las poblaciones pueden experimentar una fuerte influencia de la deriva genética es si alguna porción de la población se va para iniciar una nueva población en una nueva ubicación, o si una población se divide por una barrera física de algún tipo. En esta situación, es poco probable que esos individuos sean representativos de toda la población, lo que se traduce en el efecto fundador. El efecto fundador se produce cuando la estructura genética coincide con la de los padres y madres fundadores de la nueva población. Se cree que el efecto fundador fue un factor clave en la historia genética de la población afrikaner de colonos holandeses en Sudáfrica, como lo demuestran las mutaciones que son comunes en afrikaners pero raras en la mayoría de las otras poblaciones. Esto probablemente se deba a una proporción mayor de lo normal de los colonos fundadores, que eran una pequeña muestra de la población original, portaban estas mutaciones. Como resultado, la población expresa incidencias inusualmente altas de la enfermedad de Huntington (HD) y anemia de Fanconi (FA), un trastorno genético que se sabe que causa anomalías en la médula ósea y congénitas, e incluso cáncer. 1

    CONCEPT EN ACCIÓN

    Visite este sitio para conocer más sobre la deriva genética y realizar simulaciones de cambios alélicos causados por la deriva.

    Flujo de genes

    Otra fuerza evolutiva importante es el flujo génico, o el flujo de alelos dentro y fuera de una población resultante de la migración de individuos o gametos (Figura\(\PageIndex{3}\)). Si bien algunas poblaciones son bastante estables, otras experimentan más flujo. Muchas plantas, por ejemplo, envían sus semillas por todas partes, por el viento o en las entrañas de los animales; estas semillas pueden introducir alelos comunes en la población fuente a una nueva población en la que son raras.

    La ilustración muestra a un individuo de una población de escarabajos pardos viajando hacia una población de escarabajos verdes.
    Figura\(\PageIndex{3}\): El flujo génico puede ocurrir cuando un individuo viaja de una ubicación geográfica a otra y se une a una población diferente de la especie. En el ejemplo aquí mostrado, el alelo marrón se introduce en la población verde.

    Resumen

    Existen cuatro factores que pueden cambiar las frecuencias alélicas de una población. La selección natural funciona mediante la selección de alelos que confieren rasgos o comportamientos beneficiosos, mientras que la selección contra los de cualidades deletéreas. Las mutaciones introducen nuevos alelos en una población. La deriva genética proviene de la probabilidad de que algunos individuos tengan más descendencia que otros y da como resultado cambios en las frecuencias alélicas que son aleatorias en la dirección. Cuando los individuos abandonan o se unen a la población, las frecuencias alélicas pueden cambiar como resultado del flujo génico.

    Conexiones de arte

    Figura\(\PageIndex{1}\): ¿Crees que la deriva genética ocurriría más rápidamente en una isla o en el continente?

    Contestar

    Es probable que la deriva genética ocurra más rápidamente en una isla, donde se espera que ocurran poblaciones más pequeñas.

    Notas al pie

    1. 1 A. J. Tipping et al., “Evidencia molecular y genealógica para un efecto fundador en familias de anemia Fanconi de la población afrikaner de Sudáfrica”, PNAS 98, núm. 10 (2001): 5734-5739, doi: 10.1073/pnas.091402398.

    Glosario

    efecto cuello de botella
    el aumento de la deriva genética como resultado de eventos naturales o catástrofes
    efecto fundador
    un aumento de la deriva genética en una población pequeña que migra lejos de una gran población parental llevando consigo un conjunto no representativo de alelos
    flujo de genes
    el flujo de alelos dentro y fuera de una población debido a la migración de individuos o gametos

    Colaboradores y Atribuciones


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