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14.4: Plantas de Semilla - Angiospermas

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    54331
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    Desde su humilde y aún oscuro comienzo durante el período Jurásico temprano (202—145.5 MYA), las angiospermas, o plantas con flores, han evolucionado con éxito para dominar la mayoría de los ecosistemas terrestres. Las angiospermas incluyen un asombroso número de géneros y especies; con más de 260 mil especies, la división es superada solo por los insectos en términos de diversificación (Figura\(\PageIndex{1}\)).

    Un camino sinuoso está bordeado por flores que vienen en una variedad de colores y formas.
    Figura\(\PageIndex{1}\): Estas flores crecen en un borde de jardín botánico en Bellevue, WA. Las plantas con flores dominan los paisajes terrestres. Los colores vivos de las flores son una adaptación a la polinización por insectos y aves. (crédito: Myriam Feldman)

    El éxito de la angiosperma es el resultado de dos estructuras novedosas que aseguran el éxito reproductivo: flores y frutos. Las flores permitieron a las plantas formar relaciones evolutivas cooperativas con animales, en particular insectos, para dispersar su polen a gametofitos femeninos de una manera altamente dirigida. Los frutos protegen al embrión en desarrollo y sirven como agente de dispersión. Diferentes estructuras sobre el fruto reflejan las estrategias de dispersión que ayudan con la propagación de las semillas.

    Flores

    Las flores son hojas modificadas o esporófilas organizadas alrededor de un tallo central. Aunque varían mucho en apariencia, todas las flores contienen las mismas estructuras: sépalos, pétalos, pistilos y estambres. Un verticilo de sépalos (el cáliz) se ubica en la base del pedúnculo, o tallo, y encierra el capelo floral antes de que se abra. Los sépalos suelen ser órganos fotosintéticos, aunque hay algunas excepciones. Por ejemplo, la corola en lirios y tulipanes consiste en tres sépalos y tres pétalos que parecen prácticamente idénticos, lo que llevó a los botánicos a acuñar la palabra tepal. Los pétalos (colectivamente la corola) se encuentran dentro del verticilo de los sépalos y generalmente muestran colores vivos para atraer a los polinizadores. Las flores polinizadas por el viento suelen ser pequeñas y opacas. Los órganos sexuales se encuentran en el centro de la flor.

    Como se ilustra en\(\PageIndex{2}\) la Figura, el estigma, el estilo y el ovario constituyen el órgano femenino, el carpiano o pistilo, al que también se le conoce como el ginecio. Un ginecium puede contener uno o más carpelos dentro de una sola flor. Las megasporas y los gametofitos femeninos son producidos y protegidos por los tejidos gruesos del carpiano. Una estructura larga y delgada llamada estilo lleva desde el estigma pegajoso, donde se deposita el polen, hasta el ovario encerrado en el carpiano. El ovario alberga uno o más óvulos que se desarrollarán cada uno en una semilla tras la fertilización. Los órganos reproductores masculinos, el androecio o estambres, rodean el carpiano central. Los estambres están compuestos por un tallo delgado llamado filamento y una estructura en forma de saco, la antera, en la que las microsporas son producidas por la meiosis y se convierten en granos de polen. El filamento soporta la antera.

    La ilustración muestra una sección transversal de una flor, con ampliaciones de las estructuras masculinas y femeninas.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Esta imagen representa la estructura de una flor perfecta y completa. Las flores perfectas llevan órganos florales tanto masculinos como femeninos. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

    Fruto

    La semilla se forma en un ovario, que se agranda a medida que crecen las semillas. A medida que la semilla se desarrolla, las paredes del ovario también se espesan y forman el fruto. En botánica, un fruto es un ovario fertilizado y completamente crecido, madurado. Muchos alimentos comúnmente llamados vegetales son en realidad frutas. Las berenjenas, los calabacines, las judías verdes y los pimientos morrones son técnicamente frutas porque contienen semillas y se derivan del tejido grueso del ovario. Las bellotas y las llaves de arce aladas, cuyo nombre científico es samara, también son frutos.

    El fruto maduro puede describirse como carnoso o seco. Las frutas carnosas incluyen las bayas familiares, melocotones, manzanas, uvas y tomates. El arroz, el trigo y los frutos secos son ejemplos de frutos secos. Otra distinción es que no todos los frutos se derivan del ovario. Algunos frutos se derivan de ovarios separados en una sola flor, como la frambuesa. Otros frutos, como la piña, se forman a partir de racimos de flores. Adicionalmente, algunas frutas, como la sandía y la naranja, tienen corteza. Independientemente de cómo se formen, los frutos son un agente de dispersión. La variedad de formas y características reflejan el modo de dispersión. Los frutos ligeros y secos de los árboles y los dientes de león son transportados por el viento. Los cocos flotantes son transportados por agua. Algunas frutas son coloreadas, perfumadas, dulces y nutritivas para atraer a los herbívoros, que comen la fruta y dispersan las duras semillas no digeridas en sus heces. Otras frutas tienen fresas y anzuelos que se aferran al pelaje y enganchan a los animales.

    El ciclo de vida de una angiosperma

    La fase adulta, o esporofita, es la fase principal en el ciclo de vida de una angiosperma. Al igual que las gimnospermas, las angiospermas son heterosporosas. Producen microsporas, que se convierten en granos de polen (los gametofitos masculinos), y megasporas, que forman un óvulo que contiene los gametofitos femeninos. Dentro de las microsporangias de las anteras (Figura\(\PageIndex{3}\)), los microsporocitos machos se dividen por meiosis, generando microsporas haploides que sufren mitosis y dan lugar a granos de polen. Cada grano de polen contiene dos células: una célula generativa que se dividirá en dos espermatozoides, y una segunda célula que se convertirá en la célula del tubo de polen.

    CONEXIÓN ART

    La ilustración muestra un tulipán en sección transversal en la parte superior de una serie circular de imágenes en sentido horario. Un agrandamiento de la antera muestra microsporangio en su interior. Una microespora (la “célula madre”) experimenta meiosis a la etapa de cuatro células. La célula madre se somete entonces a mitosis para convertirse en un microgametofito, o grano de polen. En sentido antihorario desde la sección transversal de la flor, se muestra un ovario con varios óvulos de macrosporas en su interior. Uno se muestra desarrollándose en el saco embrionario a través de meiosis y luego mitosis. En la parte inferior de la ilustración, el grano de polen aterriza sobre el estigma de una flor, y un tubo de polen crece desde el grano de polen hasta el interior del estilo hasta el ovario. El tubo de polen contiene un núcleo de tubo de polen y dos espermatozoides. Los espermatozoides fertilizan el óvulo y los núcleos polares dentro del saco embrionario (doble fertilización).
    Figura\(\PageIndex{3}\): Este diagrama muestra el ciclo de vida de una angiosperma. Las anteras y los ovarios son estructuras que albergan los gametofitos reales: el grano de polen y el saco embrionario. La doble fertilización es un proceso exclusivo de las angiospermas. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

    Si una flor careciera de megasporangium, ¿qué tipo de gameto no podría formar? Si careciera de un microsporangio, ¿qué tipo de gameto no se formaría?

    En los óvulos, el gametofito femenino se produce cuando un megasporocito se somete a meiosis para producir cuatro megasporas haploides. Uno de estos es más grande que los otros y se somete a mitosis para formar el gametofito femenino o saco embrionario. Tres divisiones mitóticas producen ocho núcleos en siete células. El óvulo y dos células se mueven hacia un extremo del saco embrionario (gametofito) y tres células se mueven hacia el otro extremo. Dos de los núcleos permanecen en una sola célula y se fusionan para formar un núcleo de 2 n; esta célula se mueve al centro del saco embrionario.

    Cuando un grano de polen alcanza el estigma, un tubo de polen se extiende desde el grano, crece al estilo y entra por una abertura en las tegumentos del óvulo. Los dos espermatozoides se depositan en el saco embrionario.

    Lo que ocurre a continuación se denomina evento de doble fertilización (Figura\(\PageIndex{4}\)) y es exclusivo de las angiospermas. Un espermatozoide y el óvulo se combinan, formando un cigoto diploide, el futuro embrión. El otro espermatozoide se fusiona con el núcleo diploide en el centro del saco embrionario, formando una célula triploide que se desarrollará en el endospermo: un tejido que sirve como reserva de alimentos. El cigoto se convierte en un embrión con una radícula, o raíz pequeña, y uno o dos órganos similares a hojas llamados cotiledones. Las reservas de alimentos de semillas se almacenan fuera del embrión, y los cotiledones sirven como conductos para transmitir las reservas de alimentos descompuestas al embrión en desarrollo. La semilla consiste en una capa templada de tegumentos que forman el pelaje, el endospermo con reservas de alimentos y, en el centro, el embrión bien protegido.

    La ilustración muestra tres paneles. El primero tiene un megagametófito (saco embrionario) con un óvulo en el fondo y 2 núcleos polares en el medio del saco. Un tubo de polen que contiene un núcleo tubular y 2 núcleos espermáticos se encuentra al lado del saco embrionario. El segundo panel muestra el tubo de polen penetrando en el saco embrionario y liberando los 2 núcleos espermáticos en el saco. Un núcleo espermático fertiliza los 2 núcleos polares y un espermatozoide fertiliza el óvulo. El núcleo del tubo degenera. El tercer panel muestra el embrión de 2 n desarrollado a partir del óvulo fertilizado, y el endospermo de 3 n desarrollado a partir de la fertilización de los 2 núcleos polares. La cubierta de la semilla se ha desarrollado a partir del tejido que rodea el saco embrionario.
    Figura\(\PageIndex{4}\): La doble fertilización ocurre solo en angiospermas. (crédito: modificación de obra de Mariana Ruiz Villareal)

    La mayoría de las flores llevan estambres y carpelos; sin embargo, algunas especies se autopolinizan. Estas son conocidas como flores “perfectas” porque contienen ambos tipos de órganos sexuales (Figura\(\PageIndex{2}\). Las barreras bioquímicas y anatómicas a la autopolinización promueven la polinización cruzada. La autopolinización es una forma severa de endogamia, y puede aumentar el número de defectos genéticos en la descendencia.

    Una planta puede tener flores perfectas, y así tener ambos géneros en cada flor; o, puede tener flores imperfectas de ambos tipos en una planta (Figura\(\PageIndex{5}\)). En cada caso, a tales especies se les llama plantas monoicas, lo que significa “una casa”. Algunos botánicos se refieren a las plantas con flores perfectas simplemente como hermafroditas. Algunas plantas son dioicas, es decir, “dos casas”, y tienen flores masculinas y femeninas (“flores imperfectas”) en diferentes plantas. En estas especies, la polinización cruzada ocurre todo el tiempo.

    Mesa con 2 columnas. Columna de la izquierda tiene flores monoicas, columna de la derecha tiene flores dioicas. Las flores monoicas son un tulipán con estructuras masculinas y femeninas en una flor, y una planta de begonia con flores masculinas y femeninas en una planta. Las flores dioicas son de 2 plantas separadas de sauce, una macho y una hembra.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Las plantas monoicas tienen estructuras reproductivas tanto masculinas como femeninas en la misma flor o planta. En las plantas dioicas, las estructuras reproductivas de machos y hembras se encuentran en plantas separadas. (crédito a: modificación de obra de Liz West; crédito c: modificación de obra por Scott Zona)

    Diversidad de Angiospermas

    Las angiospermas se clasifican en una sola división, la Anthophyta. Las angiospermas modernas parecen ser un grupo monofilético, lo que significa que se originan a partir de un solo ancestro. Las plantas con flores se dividen en dos grupos principales, según la estructura de los cotiledones, los granos de polen y otras características: monocotiledóneas, que incluyen gramíneas y lirios, y eudicotiledóneas o dicotiledóneas, un grupo polifilético. Las angiospermas basales son un grupo de plantas que se cree que se ramificaron antes de la separación en monocotiledóneas y eudicotiledóneas porque presentan rasgos de ambos grupos. Se categorizan por separado en muchos esquemas de clasificación, y corresponden a una agrupación conocida como Magnoliidae. El grupo Magnoliidae está compuesto por magnolias, laureles, nenúfares y la familia de los pimientos.

    Angiospermas basales

    Los Magnoliidae están representados por las magnolias: árboles altos que llevan flores grandes y fragantes con muchas partes, y se consideran arcaicas (Figura\(\PageIndex{6}\) d). Los laureles producen hojas fragantes y pequeñas flores poco visibles. Los Laurales son pequeños árboles y arbustos que crecen principalmente en climas más cálidos. Las plantas familiares en este grupo incluyen el laurel, la canela, el arbusto de especias (Figura \(\PageIndex{6}\)a) y el árbol de aguacate. Los Nymphaeales están compuestos por los nenúfares, loto (Figura\(\PageIndex{6}\) c) y plantas similares. Todas las especies de los Nymphaeales prosperan en biomas de agua dulce, y tienen hojas que flotan en la superficie del agua o crecen bajo el agua. Los nenúfares son particularmente apreciados por los jardineros, y han adornado estanques y albercas desde la antigüedad. Los Piperales son un grupo de hierbas, arbustos y árboles pequeños que crecen en climas tropicales. Tienen pequeñas flores sin pétalos que están bien dispuestas en espigas largas. Muchas especies son fuente de preciadas fragancias o especias; por ejemplo, las bayas de Piper nigrum (Figura\(\PageIndex{6}\) b) son la conocida pimienta negra que se utiliza para dar sabor a muchos platillos.

    La foto A representa una planta de arbusto picante sureño con bayas de color rojo brillante que crecen en las puntas de los tallos rojos. La ilustración B muestra una planta de pimiento con hojas en forma de lagrima y diminutas flores agrupadas en un tallo largo. La foto C muestra plantas de loto con hojas anchas y circulares y flores rosadas creciendo en el agua. La foto D muestra bayas de magnolia rojas agrupadas en un saco rosa en forma de huevo.
    Figura\(\PageIndex{6}\): El (a) arbusto espicero sureño pertenece a los Laurales, la misma familia que la canela y el laurel de laurel. El fruto de (b) la planta Piper nigrum es la pimienta negra, el principal producto que se comercializó a lo largo de las rutas de las especias. Observe las pequeñas y discretas flores agrupadas. c) Las flores de loto, Nelumbo nucifera, se han cultivado desde la antigüedad por su valor ornamental; la raíz de la flor de loto se come como vegetal. Las (d) bayas rojas de un árbol de magnolia, características de la etapa final, apenas comienzan a aparecer. (crédito a: modificación de obra de Cory Zanker; crédito b: modificación de obra de Franz Eugen Köhler; crédito c: modificación de obra por “berduchwal” /Flickr; crédito d: modificación de obra por “Coastside2"/ Wikimedia Commons)

    Monocotiledóneas

    Las plantas del grupo monocotiledóneas tienen un solo cotiledón en la plántula, y también comparten otras características anatómicas. Las venas corren paralelas a la longitud de las hojas, y las partes de las flores están dispuestas en una simetría de tres o seis veces. El polen de las primeras angiospermas fue monosulado (conteniendo un solo surco o poro a través de la capa externa). Esta característica aún se ve en las monocotiledóneas modernas. El verdadero tejido leñoso rara vez se encuentra en las monocotiledóneas, y el tejido vascular del tallo no está dispuesto en ningún patrón en particular. El sistema radicular es mayormente adventicio (inusualmente posicionado) sin raíz principal. Las monocotiledóneas incluyen plantas familiares como los verdaderos lirios (que no deben confundirse con los nenúfares), orquídeas, pastos y palmas. Muchos cultivos importantes, como el arroz y otros cereales (Figura\(\PageIndex{7}\) a), el maíz, la caña de azúcar y la fruta tropical, entre ellos el banano y la piña, pertenecen a las monocotiledóneas.

    La foto A muestra arroz, que tiene hojas largas, delgadas, parecidas a hojas y racimos de semillas en tallos largos. La foto B muestra frijoles marrones de forma ovalada con rayas y motas negras. La foto C muestra un tallo de grandes flores anaranjadas con pétalos curvados hacia atrás, manchados y largos pistilos y estambres que apuntan hacia abajo. La foto D muestra una flor blanca con un centro amarillo en forma de botón y muchos pétalos largos y estrechos en una formación circular. La foto D muestra 6 zanahorias, solo raíz. La foto D muestra un tallo verde con raíces moradas que crecen desde el tallo a 2 niveles, uno cerca del suelo y otro a unos centímetros más alto.
    Figura\(\PageIndex{7}\): Los principales cultivos en el mundo son las plantas con flores. Un alimento básico, (a) el arroz, es una monocotiledónea, al igual que otros cereales, mientras que (b) el frijol son eudicotiledóneas. Algunas flores populares, como esta (c) lirio son monocotiledóneas; mientras que otras, como esta (d) margarita son eudicotiledóneas. (crédito a: modificación de obra de David Nance; crédito b: modificación de obra por USDA, ARS; crédito c: modificación de obra por “longhorndave” /Flickr; crédito d: modificación de obra por “Cellulaer” /NinJaphoto)

    Eudicots

    Las eudicotiledóneas, o verdaderas dicotiledóneas, se caracterizan por la presencia de dos cotiledones. Las venas forman una red en las hojas. Las partes de flores vienen en cuatro, cinco o muchos verticilos. El tejido vascular forma un anillo en el tallo. (En monocotiledóneas, el tejido vascular se dispersa en el tallo). Las eudicotas pueden ser herbáceas (como dientes de león o violetas), o producir tejidos leñosos. La mayoría de las eudicotiledóneas producen polen trisulcado o triporado, con tres surcos o poros. El sistema radicular suele estar anclado por una raíz principal desarrollada a partir de la radícula embrionaria. Las eudicotiledóneas comprenden dos tercios de todas las plantas con flores. Muchas especies parecen exhibir características que pertenecen a cualquiera de los grupos; por lo tanto, la clasificación de una planta como monocotiledónea o eudicot no siempre es claramente evidente (Cuadro\(\PageIndex{1}\)).

    Tabla\(\PageIndex{1}\): Comparación de características estructurales de monocotiledóneas y eudicotiledóneas
    Característica Monocot Eudicot
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSCaracterística">Cotiledón \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSMonocot">One \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de Características Estructurales de Monocotiledóneas y Eudicotseudicot">Dos
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSCaracterística">Venas en hojas \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSMonocot">Paralelo \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de Características Estructurales de Monocotiledóneas y Eudicotseudicot">Red (ramificada)
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSCaracterísticas">Tejido vascular \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSMonocot">Dispersas \ (\ pageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y Eudicotseudicot">Dispuestos en patrón de anillo
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSCaracterítica">Raíces \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSMonocot">Red de raíces adventicias \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y Eudicotseudico">Raíz de grifo con muchas raíces laterales
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSCaracterísticas">Polen \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSMonocot">Monosulcado \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de Características Estructurales de Monocotiledóneas y Eudicotseudico">Trisulcado
    \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSCaracterística">Partes de flores \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y EUDICOTSMonocot">Tres o múltiplos de tres \ (\ PageIndex {1}\): Comparación de las Características Estructurales de Monocotiledóneas y Eudicotseudico">Cuatro, cinco, múltiplo de cuatro o cinco y verticilos

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    Resumen de la Sección

    Las angiospermas son la forma dominante de vida vegetal en la mayoría de los ecosistemas terrestres, y comprenden alrededor del 90 por ciento de todas las especies vegetales. La mayoría de las plantas de cultivo y ornamentales son angiospermas. Su éxito resulta, en parte, de dos estructuras innovadoras: la flor y el fruto. Las flores se derivan evolutivamente de hojas modificadas. Las partes principales de una flor son los sépalos y pétalos, que protegen las partes reproductivas: los estambres y los carpelos. Los estambres producen los gametos masculinos, que son granos de polen. Los carpelos contienen los gametos femeninos, que son los óvulos dentro de los ovarios. Las paredes del ovario se espesan después de la fertilización, madurando en fruto que puede facilitar la dispersión de las semillas.

    Los ciclos de vida de las angiospermas están dominados por la etapa de esporofitos. La doble fertilización es un evento exclusivo de las angiospermas. Las plantas con flores se dividen en dos grupos principales, las monocotiledóneas y los eudicotes, según el número de cotiledones en las plántulas. Las angiospermas basales pertenecen a un linaje mayor que monocotiledóneas y eudicotiledóneas.

    Conexiones de arte

    Figura\(\PageIndex{3}\): Si una flor careciera de megasporangium, ¿qué tipo de gameto no podría formar? Si careciera de un microsporangio, ¿qué tipo de gameto no se formaría?

    Contestar

    Sin un megasporangium, no se formaría un huevo; sin un microsporangium, no se formaría polen.

    Glosario

    antera
    una estructura en forma de saco en la punta del estambre en la que se producen granos de polen
    Anthophyta
    la división a la que pertenecen las angiospermas
    angiospermas basales
    un grupo de plantas que probablemente se ramificaron antes de la separación de monocotiledóneas y eudicoteñas
    cáliz
    el verticilo de sépalos
    carpiano
    la parte reproductiva femenina de una flor que consiste en el estigma, el estilo y el ovario
    corola
    la colección de pétalos
    cotiledón
    la una (monocotiledónea) o dos (dicotiledóneas) hojas primitivas presentes en una semilla
    dicotiledóneas
    un grupo de angiospermas cuyos embriones poseen dos cotiledones; también conocidos como eudicot
    eudicots
    un grupo de angiospermas cuyos embriones poseen dos cotiledones; también conocidos como dicotiledones
    filamento
    el tallo delgado que une la antera a la base de la flor
    ginecium
    el grupo de estructuras que constituyen el órgano reproductor femenino; también llamado el pistilo
    herbáceas
    describe una planta sin tejido leñoso
    monocot
    un grupo relacionado de angiospermas que producen embriones con un cotiledón y polen con una sola cresta
    ovario
    la cámara que contiene y protege el óvulo o megasporangio hembra
    pétalo
    una hoja modificada en el interior del sépalo; los pétalos de colores atraen al polinizador animal
    pistilo
    el grupo de estructuras que constituyen el órgano reproductor femenino; también llamado el carpiano
    sépalo
    una hoja modificada que encierra el capullo; estructura más externa de una flor
    estambre
    el grupo de estructuras que contienen los órganos reproductores masculinos
    estigma
    estructura superior del carpiano donde se deposita el polen
    estilo
    la estructura larga y delgada que vincula el estigma con el ovario

    Colaboradores y Atribuciones


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