3.15: Cuellos de botella en la población
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Un cuello de botella poblacional es similar en aspectos importantes al efecto fundador. Los cuellos de botella en la población ocurren cuando algún cambio ambiental conduce a la dramática reducción del tamaño de una población. Los cambios ambientales catastróficos, como los impactos de asteroides, las erupciones volcánicas masivas y prolongadas (asociadas con la deriva continental) o la introducción de un patógeno particularmente mortal, que mata a un alto porcentaje de los organismos que infecta, pueden crear efectos de cuello de botella en la población. Quien sobreviva al cuello de botella puede ser aleatorio, solo por suerte, o basado en factores genéticos (por ejemplo, que conducen a la resistencia a enfermedades).
Hay pruebas convincentes de que tales eventos ambientales drásticos son responsables de cuellos de botella en la población tan severos que provocaron extinciones masivas. El más catastrófico de estos eventos de extinción fue la extinción Pérmica que ocurrió hace ~251 millones de años, durante la cual parece que ~ 95% de todas las especies marinas y ~ 75% de las especies terrestres se extinguieron. 88 Si la mayoría de las especies fueran afectadas, no nos sorprendería que las poblaciones sobrevivientes también experimentaran serios cuellos de botella. La posterior diversificación de los organismos supervivientes, como la Dinosauria (que incluye a los dinosaurios extintos y las aves modernas) y la Cynodontia, que incluye a los antepasados de los mamíferos modernos, incluyéndonos a nosotros, podría deberse en parte a estos efectos asociados al cuello de botella, por ejemplo, a través de la eliminación de especies competidoras o depredadores. El evento Cretácico-Terciario, ocurrido hace ~65 millones de años, contribuyó a la extinción de los dinosaurios y condujo a la diversificación de los mamíferos (que habían aparecido por primera vez en el registro fósil hace ~160 millones de años), particularmente los mamíferos placentarios.
Si bien sobrevivir a un impacto de asteroide (u otros cambios dramáticos en el clima) puede ser aleatorio, en otros casos quien sobrevive a un cuello de botella no lo es. Considerar los efectos de una sequía severa o infección bacteriana o viral altamente virulenta; los organismos que sobreviven pueden tener fenotipos específicos (y genotipos asociados) que influyen significativamente en su probabilidad de supervivencia. En tal caso, el efecto del evento de cuello de botella produciría cambios no aleatorios en la distribución de genotipos (y alelos) en la población post-cuello de botella, estos efectos selectivos podrían seguir influyendo en la población de diversas maneras. Por ejemplo, un rasgo asociado con la resistencia a patógenos también puede tener efectos fenotípicos negativos. Después del cuello de botella asociado al patógeno, se seleccionarían mutaciones que mitiguen los efectos negativos del rasgo de resistencia (y puedan tener sus propios efectos). El resultado final es que se seleccionan rasgos que no serían seleccionados en ausencia del patógeno. Además, la ocurrencia misma de una reducción rápida y extrema en el tamaño de la población tiene sus propios efectos. Por ejemplo, se esperaría que aumentara los efectos de la deriva genética (ver más abajo) y podría dificultar más la búsqueda de pareja.
Podemos identificar eventos extremos de reducción poblacional, como efectos fundadores y cuellos de botella, observando la variación en los genotipos, particularmente en los cambios genotípicos que no se espera que influyan en los fenotipos, la preferencia de apareamiento o el éxito reproductivo. Se espera que estos llamados polimorfismos neutros se acumulen en las partes sin sentido (intragénicas) del genoma a un ritmo constante a lo largo del tiempo (¿puedes explicar por qué?) La tasa de acumulación de polimorfismos neutros sirve como un tipo de reloj biológico basado en la población. Su tasa se puede estimar, al menos aproximadamente, comparando los genotipos de individuos de diferentes poblaciones cuyo tiempo de separación puede estimarse con precisión (asumiendo por supuesto que no ha habido migraciones entre las poblaciones). Dichos estudios indican que el tamaño de la población humana bajó a unos pocos miles de individuos entre ~20,000 a 40,000 años atrás. Se trata de un pequeño número de personas, probablemente se hayan repartido en un área extensa. 89 Este cuello de botella se produjo alrededor de la época de la mayor migración de personas fuera de África hacia Europa y Asia. La comparación de genotipos, es decir, polimorfismos neutros, entre poblaciones aisladas nos permite estimar que los aborígenes australianos llegaron a Australia hace ~50,000 años, mucho antes que otras migraciones humanas 90 y que los humanos llegaron a las Américas en múltiples ondas comenzando ~15,000 a 16,000 hace años. 91 La llegada de los humanos a un nuevo ambiente se ha relacionado con la extinción de un grupo de mamíferos conocidos como la megafauna en esos ambientes. 92 La presencia de humanos cambió las presiones ambientales sobre estos organismos en todo el mundo.