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7.4: Fotosíntesis

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    Químicamente, la fotosíntesis es la reacción inversa de la respiración. Compara las dos reacciones:

    \[C6H12O6 + 6O2 ⇔ 6CO2 + 6H2O\](DGo = -687Kcal/mol)

    \[6CO2 + 6H2O ⇔ C6H12O6 + 6O2\](dGo = +687kcal/mol)

    Si la respiración (reacción 1) es la oxidación completa de la glucosa a H2O y CO2, entonces la fotosíntesis (reacción 2) es la reducción de CO2 usando electrones de H2O. La fotosíntesis es así una reacción endergónica. Durante la fotosíntesis, la luz solar (específicamente la luz visible), alimenta la reducción de CO2 (resumido a continuación).

    clipboard_e71a1dda31adbf04bc8f3cf489fc19563.png

    La fotosíntesis comenzó en ausencia de oxígeno; llegó antes de la respiración oxígena en la tierra. El aumento de oxígeno en la atmósfera condujo a la selección de vías respiratorias oxigénicas (ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa). Cuando miramos la fotosíntesis con cierto detalle, veremos que la fotosíntesis y la respiración tienen sistemas de síntesis de ATP de transporte de electrones con características similares. Esto sugiere que comparten una ascendencia evolutiva común. En otra parte, consideraremos cómo podría haber sido un sistema ancestral común. Dos vías bioquímicas conforman la fotosíntesis:

    · Reacciones dependientes de la luz que utilizan energía de luz visible para eliminar electrones del agua, reducir los portadores de electrones, bombear protones y producir ATP;

    · Reacciones independientes de la luz que utilizan ATP para transferir electrones de los portadores de electrones reducidos a CO2 para sintetizar glucosa.

    Las dos vías se resumen a continuación.

    clipboard_e07f142aa446b23786f2e52adf388ffe3.png

    A. Las reacciones dependientes de la luz

    Las sustancias coloreadas contienen pigmentos que reflejan los colores que vemos y a la vez, absorben todos los demás colores de la luz visible. Los primeros estudios preguntaron qué pigmentos vegetales absorbieron la luz que permitió (decimos apoyada) la fotosíntesis. La clorofila, el pigmento abundante que vemos en los tejidos vegetales es en realidad dos pigmentos verdes separados, la clorofila a y la clorofila b. Por lo tanto, se podría predecir que la luz absorbida por la clorofila apoyará la fotosíntesis, pero la luz absorbida por otros pigmentos en las células vegetales no lo haría.

    A continuación se ilustra el experimento para probar esta hipótesis.

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    El espectro de acción de la fotosíntesis a continuación traza los resultados de este experimento.

    clipboard_eab0b89ed5e56860a8d15cd80d3644026.png

    El espectro muestra que todas las longitudes de onda de la energía de luz visible apoyan la fotosíntesis. Además, otros experimentos revelaron que la radiación distinta de la luz visible (por ejemplo, luz ultravioleta e infrarroja) no soporta la fotosíntesis. Se puede concluir que las clorofilas por sí solas no son probablemente los únicos pigmentos que apoyan la fotosíntesis.

    Las clorofilas se purifican fácilmente de las hojas. La gráfica siguiente muestra un espectro de absorbancia promedio para las clorofilas. La absorbancia de clorofila a y c hlorofila b son ligeramente diferentes, pero se centran en longitudes de onda a 450 nm y 675 nm.

    clipboard_e7109b60bed9542efbe1b910590955fee.png

    Podemos concluir a partir del espectro de absorbancia r a que las clorofilas sí apoyan la fotosíntesis, pero que, efectivamente, no están solas en hacerlo. ¡Las clorofilas por sí solas no dan cuenta del espectro de acción de la fotosíntesis! Claramente, otros pigmentos que absorben en otras partes del espectro visible también apoyan la fotosíntesis. Por supuesto, sabíamos que las hojas y otros tejidos vegetales fotosintéticos contenían una variedad de pigmentos diferentes, muchos de los cuales vemos como colores otoñales. Todos estos pigmentos (incluidas las clorofilas) se encuentran en los cloroplastos, los orgánulos que realizan la fotosíntesis en las plantas. Examine la estructura de los cloroplastos en las micrografías de electrones a continuación.

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    Los espectros de absorbancia de luz visible de tres tipos diferentes de pigmentos vegetales que se muestran a continuación coinciden con el espectro de acción de la fotosíntesis. Esto implica que la absorción de luz por esos pigmentos es responsable de la fotosíntesis.

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    Los carotenoides, la clorofila b y otros pigmentos accesorios participan en la captura de energía lumínica para la fotosíntesis. Dos racimos de pigmentos capturan la energía lumínica. Estos centros de reacción forman parte de los fotosistemas 1 y del fotosistema 2 sobre las membranas tilacoides de los cloroplastos. Johann Deisenhofer, Robert Huber y Hartmut Michel determinaron primero la estructura 3D de un centro de reacción bacteriana. Después ellos y desentrañaron la relación entre la estructura de las proteínas en el centro y la membrana en la que estaban incrustadas. Para ello, compartieron el Premio Nobel de Química de 1988.

    Las actividades de Fotosistema I están animadas en Fotosistema 1 Acción. Deberías ver la luz (un fotón) excitar pares de electrones (e-) excitados de pigmentos del Fotosistema I que luego transfieren su energía de pigmento a pigmento, en última instancia a clorofila a P700. El impacto del par de electrones luego excita un par de electrones de la clorofila a P700. Este e- par es capturado por un fotosistema I (PSI) e-aceptor. A continuación, el aceptor de PSI reducido se oxida a medida que los electrones bajan un ETC corto, reduciendo finalmente NADP+ a NADPH. Los electrones en el NADPH eventualmente serán utilizados para reducir

    CO2 a un carbohidrato. Hasta ahora, ¡muy bien! Pero eso deja un déficit de electrones en el Fotosistema I. El Esquema Z ilustrado a continuación sigue electrones tomados del agua (absorbidos a través de las raíces) al fotosistema II (PSII), que reemplazará a los que faltan en PSI.

    clipboard_e025c1c05dcebed4eef6b5dbafe899f6a.png

    Resumamos el flujo de electrones del agua a través del esquema Z. La luz excita un par e- de la forma P680 de clorofila a en PSII. Un aceptor de electrones PSII en la membrana tilacoidea, identificado como feofitina, captura estos electrones. Una cadena de transporte de electrones oxida la feofitina, transfiriendo e- pares hacia abajo a PSI. Parte de la energía libre liberada bombea protones del estroma al espacio rodeado por las membranas tilacoides. La energía libre de gradiente alimenta la síntesis de ATP a medida que los protones fluyen de regreso al estroma a través de una cloroplasto ATP sintasa. El enlace en Acción en el Esquema Z anima todo el Esquema Z, mostrando primero cómo los electrones PSI reducen el NADP+ y luego cómo los electrones PSII reemplazan a los electrones PSI faltantes, haciendo ATP en el camino. El oxígeno liberado al dividir el agua termina en la atmósfera.

    B. Fotofosforilación cíclica

    El Z-Scheme de hecho no produce suficiente ATP para alimentar el Ciclo Calvino. Pero cuando la necesidad de ATP excede la capacidad de los tejidos para producir azúcar, el aparato fotosintético puede tomar un tiempo de espera, recurriendo a la fotofosforilación cíclica por un tiempo. La fotofosforilación cíclica simplemente toma electrones excitados al aceptor de electrones PSI, y en lugar de enviarlos a NADP+, los deposita en PC (plastocianina) en la cadena de transporte de electrones entre PSII y PSI. Estos electrones luego fluyen por esta 'larga línea' de la Z, de regreso a PSI, liberando su energía libre para hacer ATP. A la luz, los electrones simplemente van arriba y alrededor, de ahí el nombre de Fotofosforilación Cíclica. El camino de los electrones se muestra a continuación y se anima en Acción en Fotofosforilación Cíclica.

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    C. Las reacciones independientes de la luz (“oscuras”)

    1. Las reacciones oscuras de la fotosíntesis C3

    Como hemos visto, las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz requieren energía lumínica y agua y generan O2, ATP y NADPH. En las reacciones independientes de la luz (u 'oscuridad'), el ATP y el NADPH proporcionarán energía libre y electrones (respectivamente) para la fijación de carbono (la reducción de CO2 para producir carbohidratos). El CO2 ingresa a los tejidos fotosintéticos a través de estomas. Los estomas son poros en las hojas que pueden estar abiertos o cerrados, dependiendo de la luz, las condiciones de temperatura y la disponibilidad de agua. Además de permitir que el CO2 entre en los tejidos fotosintéticos, los estomas también funcionan en la transpiración, lo que permite que el exceso de agua en las células salga de las plantas por transpiración (a veces llamada evapotranspiración). La fotosíntesis C3 es el mecanismo de fijación de carbono en la mayoría de las plantas, llamado así porque su primer producto carbohidrato es una molécula 3-C, el ácido 3-fosfoglicérico (3-PG). Se debe reconocer 3-PG; también es un intermedio glicolítico. El Ciclo Calvino es la vía de reacción oscura más común. Por su descubridor, M. Calvin recibió el Premio Nobel de Química en 1961. A continuación se muestra el Ciclo Calvino.

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    Consulta la animación en Acción en el Ciclo Calvino.

    Cada dióxido de carbono que ingresa al ciclo de Calvin se “fija” a una molécula de bifosfato de ribulosa de 5 carbonos (RuBP), catalizada por la enzima RuBP carboxilasa- oxigenasa, o Rubisco para abreviar. ¡La molécula 6-C esperada debe dividirse rápidamente en dos moléculas 3-C ya que hasta la fecha no se ha detectado como un intermedio! Los primeros productos detectables son dos moléculas de 3-PG. Cada 3-PG se reduce a su vez a gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P, otra molécula familiar).

    El ciclo regenera la rUBP y produce glucosa. Quizás la forma más fácil de ver esto es imaginar el ciclo dando vueltas 12 veces, fijando 12 moléculas de dióxido de carbono, como se muestra en el enlace anterior. Dos de las moléculas G-3-P están unidas entre sí para formar una sola molécula 6-C de glucosa (que se polimeriza en almidón para su almacenamiento a la luz del día). Eso deja 10 moléculas de G-3-P, para un total de 30 carbonos. Esta última parte del ciclo regenerará 5 moléculas de nuevo RuBP, ¡contabilizando nuestros 30 carbonos!

    2. Fotorespiración

    Hay momentos en que incluso las plantas en ambientes templados sufren prolongados períodos calurosos y secos. Quizás hayas visto un césped crecer más lentamente y volverse marrón después de una ola de calor seco en verano, solo para crecer y volver a verdearse después de que se reanuden las lluvias. Las plantas C3 recurren a la fotorespiración durante la sequía y el clima seco, cerrando sus estomas para conservar el agua. En estas condiciones, el CO2 no puede entrar en las hojas... ¡y el O2 no puede salir! A medida que los niveles de CO2 bajan y el O2 aumentan en las células fotosintéticas, el Ciclo Calvino se ralentiza. En lugar de fijar CO2, la enzima Rubisco cataliza ahora la “fijación O 2” usando su actividad oxigenasa. La combinación de RuBP con O2 divide RuBP en una molécula de 3 y 2 carbonos: ácido 3-fosfoglicérico (3-PG) y fosfoglicolato respectivamente. La reacción se muestra a continuación.

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    No solo la fotorespiración da como resultado un solo carbohidrato de 3 carbonos (en comparación con dos en el Ciclo Calvino), sino que el fosfoglicolato producido es citotóxico (¡no es saludable para las células!). Eliminar el fosfato y metabolizar el ácido glicólico restante cuesta energía. Por lo tanto, la fotorespiración sólo puede sostenerse por un corto tiempo. Por otro lado, las plantas que se han adaptado para vivir en ambientes cálidos y áridos todo el tiempo han evolucionado una de dos vías alternas. Uno es el CAM (Metabolismo Acido Crassuláceo); el otro es la vía C4. Cada uno es una alternativa a la fijación de carbono C3.

    3. La vía fotosintética CAM

    Se descubrió el metabolismo ácido crassuláceo (CAM) en las Crassulaceae. Se trata de suculentas como sedum (una cubierta terrestre común), cactus y plantas de jade, y algunas orquídeas. La ruta CAM se seleccionó en evolución para permitir a las plantas conservar el agua, especialmente durante las altas temperaturas diurnas. Los estomas en las células foliares clorenquimales (mesófila) se cierran durante el día para minimizar la pérdida de agua por transpiración. Los estomas se abren por la noche, permitiendo que los tejidos vegetales absorban CO2. Las plantas CAM fijan CO2 combinándolo con PEP (piruvato de fosfoenol). Esto finalmente produce ácido málico que se almacena en vacuolas de células vegetales. Por día, el ácido málico almacenado recuperado de las vacuolas se divide en piruvato y CO2. Luego, el CO2 ingresa a los cloroplastos y se une al Ciclo Calvino para producir glucosa y los almidones. La ruta CAM se muestra a continuación.

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    En suma, las células de mesófilo vegetal CAM

    1. abrir los estomas para recoger, fijar y almacenar CO2 como un ácido orgánico por la noche.

    2. cerrar estomas para conservar el agua durante el día.

    3. Refijar el CO2 almacenado como carbohidrato usando el NADPH y ATP de la reacción de luz al día siguiente.

    4. La Vía Fotosintética C4

    C4 se refiere al ácido málico, el producto final de 4 carbonos de la fijación de CO2. En este sentido, ¡la vía C4 es la misma que en el metabolismo de CAM! En ambas vías, la PEP carboxilasa es el catalizador de la fijación de carbono, convirtiendo fosfoenol piruvato (PEP) en oxaloacetato (OAA). El OAA se reduce entonces a ácido málico, como se muestra a continuación.

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    El metabolismo de C4 diverge de la vía CAM después de la formación de ácido málico. La catálisis de PEP carboxilasa es rápida en plantas C4, en parte porque el ácido málico no se acumula en las células mesófilas. En cambio, se transfiere rápidamente del mesófilo a las células de vaina de haz adyacentes, donde ingresa a los cloroplastos. El resultado es que las plantas C4 pueden mantener los estomas abiertos para la captura de CO2 (a diferencia de las plantas CAM), pero cerraron al menos parte del día para conservar el agua. El ácido málico de 4 carbonos se oxida a piruvato (tres carbonos) en los cloroplastos de células de vaina de haz. El CO2 liberado entra en el ciclo de Calvino para ser rápidamente fijado por Rubisco. Por supuesto, este sistema permite un uso más eficiente del agua y una fijación más rápida del carbono en condiciones de alto calor y secas que la fotosíntesis C3. ¡El maíz es quizás la planta C4 más conocida!

    Por cierto, ¿se pueden reconocer varios intermedios más comunes a la respiración y las reacciones fotosintéticas independientes de la luz?


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